Волосковые клетки расположены в сетчатке
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 13 февраля 2015;
проверки требуют 11 правок.
Волосковые клетки — рецепторы слуховой системы и вестибулярного аппарата у всех позвоночных. У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в Кортиевом органе на тонкой базилярной мембране в улитке, которая находится во внутреннем ухе. Они получили своё название из-за нитей стереоцилий, которые высовываются из волоскового пучка на верхней поверхности клетки, в канале улитки (трубе, заполненной жидкостью). Улиточные волосковые клетки у млекопитающих делятся на 2 типа, которые имеют разное строение и функции: внутренние и наружные. Если волосковые клетки повредились, то возникает нейросенсорная тугоухость.
Волосковые пучки как приёмники звука и усилители[править | править код]
Согласно исследованиям в прошлом, наружные волосковые клетки не посылают нервные импульсы в мозг, а механически усиливают слабый звук, который поступает в улитку. Усиление возникает из-за движений волосковых пучков или подвижности клеточных тел. Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкости внутри улитки в электрические сигналы, которые затем передаются слуховым нервом в мозговой ствол и далее в слуховую зону коры больших полушарий.
Внутренние волосковые клетки — от звука к нервному импульсу[править | править код]
Отклонения стереоцилий открывают механочувствительные ионные каналы, которые позволяют любым катионам (в основном ионы калия и кальция) поступать в клетку.[1] В отличие от других электрически активных клеток, волосковые клетки не могут сами вызывать потенциал действия. Вместо этого, приток катионов от эндолимфы в средней лестнице (scala media) деполяризует клетку и возникает рецепторный потенциал. Он открывает потенциал-управляемые ионные каналы; затем ионы кальция входят в клетку и вызывают высвобождение нейромедиаторов базальным концом клетки. Нейромедиаторы распространяются по узкому участку между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами, и в нерве возникают потенциалы. Таким образом, звуковой сигнал превращается в нервный импульс. Реполяризация в волосковой клетке происходит особым способом. Перилимфа в
барабанной лестнице (scala tympani) имеет очень малую концентрацию катионов, и электрохимический градиент заставляет катионы течь по каналам в перилимфу.
Из волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция (Ca2+), поэтому происходит тонизирующее высвобождение нейромедиаторов к синапсам. Считается, что тонизирующее высвобождение позволяет волосковым клеткам быстро реагировать на механическое воздействие. Быстрота реакции волосковой клетки может также объясняться тем, что она может увеличить количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение потенциала мембраны на 100 μV.[2]
Наружные волосковые клетки — предварительные усилители[править | править код]
У млекопитающих наружные волосковые клетки запускают рецепторный потенциал активными колебаниями клеточного тела. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электрической подвижностью[3]и появляются колебания в клетке, которые происходят с частотой входящего звукового сигнала и обеспечивают усиление. Наружные волосковые клетки есть только у млекопитающих. В то время как слуховая чувствительность млекопитающих сходна с другими позвоночными, без наружных волосковых клеток слуховая чувствительность уменьшается на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости до 200 Кгц у некоторых морских млекопитающих.[4]
Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (TBT). Это вещество, попав в окружающую среду, накапливается в организмах животных во всё больших концентрациях на более высоких трофических уровнях, оно наносит существенный вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.[5]
Иннервация[править | править код]
Нейроны улиткового или преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) иннервируют улиточные и вестибулярные волосковые клетки.[6] Нейромедиатор высвобождается волосковыми клетками, чтобы стимулировать дендриты рецепторных нейронов (предполагается, что это глутамат). В пресинаптическом соединении имеется ленточный синапс. Он окружён синаптическими пузырьками и помогает высвобождению нейромедиатора.
Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, при этом множество наружных волосковых клеток иннервируется одним нервным волокном. Нервные волокна внутренней волосковой клетки сильно миелинизированы, а нервные волокна наружных — нет.
Возобновление[править | править код]
Исследования возобновления улиточных волосковых клеток может помочь в восстановлении слуха. В отличие от птиц и рептилий у людей и млекопитающих клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервный импульс, обычно не могут восстанавливаться при повреждениях.[7] Исследователи делают прогресс в генотерапии и лечении стволовыми клетками, которые могут восстанавливать повреждённые клетки.
Исследователи открыли ген млекопитающих, который обычно является молекулярным переключателем, который блокирует возобновление волосковых клеток улитки у взрослых.[8] Ген Rb1 кодирует белок ретинобастому, который выполняет несколько физиологический функций.[9] Волосковые клетки регенерировали не только в чашке для культивирования, когда ген Rb1 удалён, но мыши без гена имели больше волосковых клеток, чем мыши, у которых он был. Разрушение ингибитора клеточного цикла p27kip1 или его подавление позволяет волосковым клеткам улитки у мышей возобновляться.[10][11]
Изображения[править | править код]
Кортиев орган
Полукружное кольцо
Стереоцилия внутреннего уха лягушки
Примечания[править | править код]
- ↑ Müller, U. Cadherins and mechanotransduction by hair cells (неопр.) // Current opinion in cell biology. — 2008. — October (т. 20, № 5). — С. 557—566. — PMID 18619539.
- ↑ Chan D. K., Hudspeth A. J. Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro (англ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2005. — February (vol. 8, no. 2). — P. 149—155. — doi:10.1038/nn1385. — PMID 15643426.
- ↑
Brownell W. E., Bader C. R., Bertrand D., de Ribaupierre Y. Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells (англ.) // Science : journal. — 1985. — 11 January (vol. 227, no. 4683). — P. 194—196. — doi:10.1126/science.3966153. — PMID 3966153. - ↑ Wartzog D., Ketten D. R. Marine Mammal Sensory Systems // Biology of Marine Mammals (неопр.) / J. Reynolds, S. Rommel. — Smithsonian Institution Press, 1999. — С. 132.
- ↑
Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L. Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions (англ.) // Journal of Neuroscience (англ.)русск. : journal. — 2006. — 12 April (vol. 26, no. 15). — P. 3992—3998. — doi:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. — PMID 16611815. - ↑ Cranial Nerve VIII. Vestibulocochlear Nerve. Meddean. Дата обращения 4 июня 2008. Архивировано 29 сентября 2012 года.
- ↑ Edge A. S., Chen Z. Y. Hair cell regeneration (англ.) // Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier, 2008. — Vol. 18, no. 4. — P. 377—382. — doi:10.1016/j.conb.2008.10.001. — PMID 18929656.
- ↑ Henderson M. Gene that may no longer turn a deaf ear to old age (англ.) // Times Online : newspaper. — 2005. — 15 January.
- ↑ Raphael Y., Martin D. M. Deafness: Lack of regulation encourages hair cell growth (англ.) // Gene Therapy : journal. — 2005. — Vol. 12, no. 13. — P. 1021—1022. — doi:10.1038/sj.gt.3302523.
- ↑ Löwenheim H., Furness D. N., Kil J., Zinn C., Gültig K., Fero M. L., Frost D., Gummer A. W., Roberts J. M., Rubel E. W., Hackney C. M., Zenner H. P. Gene disruption of p27(Kip1) allows cell proliferation in the postnatal and adult organ of corti (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1999. — 30 March (vol. 96, no. 7). — P. 4084—4088. — doi:10.1073/pnas.96.7.4084. — PMID 10097167. (primary source)
- ↑ Ono K., Nakagawa T., Kojima K., Matsumoto M., Kawauchi T., Hoshino M., Ito J. Silencing p27 reverses post-mitotic state of supporting cells in neonatal mouse cochleae (англ.) // Mol Cell Neurosci (англ.)русск. : journal. — 2009. — December (vol. 42, no. 4). — P. 391—398. — doi:10.1016/j.mcn.2009.08.011. — PMID 19733668. (primary source)
Источники[править | править код]
- Coffin A., Kelley M., Manley G. A., Popper A. N. Evolution of sensory hair cells // (неопр.). — С. 55—94. in Manley et al. (2004)
- Fettiplace R., Hackney C. M. The sensory and motor roles of auditory hair cells (англ.) // Nature Reviews. Neuroscience : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 1. — P. 19—29. — doi:10.1038/nrn1828. — PMID 16371947.
- Kandel ER, Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science (англ.)русск. (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 590—594. — ISBN 0-8385-7701-6.
- Manley G. A., Popper A. N., Fay R. R. Evolution of the Vertebrate Auditory System (англ.). — New York: Springer-Verlag, 2004. — ISBN 0-387-21093-8.
- Manley G. A. Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system // (неопр.). — С. 360—368. in Manley et al. (2004)
- Rabbitt R. D., Boyle B., Highstein S. M. Mechanical amplification by hair cells in the semicircular canals (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2010. — 5 February (vol. 107, no. 8). — P. 3864—3869. — doi:10.1073/pnas0906765107. — PMID 20133682.
- Breneman K. D., Brownell W. E., Rabbitt R. D. Hair cell bundles: flexoelectric motors of the inner ear (англ.) // PLOS One : journal / Brezina, Vladimir. — 2009. — 22 April (vol. 4, no. 4). — P. e5201. — doi:10.1371/journal.pone.0005201. — PMID 19384413.
Ссылки[править | править код]
- Волосковая клетка движется в ответ на электрическую стимуляцию (видео)
- Hair Cells at the University of Montpellier
- NIF Search — Hair Cell via the Neuroscience Information Framework
- Hair-Tuning-Sound-Sensor A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, IIT Ropar
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
