Тела фоторецепторных нейронов сетчатки расположены
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].
Классификация фоторецепторов[править | править код]
Maurolicus muelleri
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].
У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].
Сравнение палочек и колбочек[править | править код]
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])
| Палочки | Колбочки |
|---|---|
| Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) | Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности) |
| Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет | Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет |
| Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) | Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию |
| Низкая острота зрения | Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
| Нет в центральной ямке | Сосредоточены в центральной ямке |
| Замедленная реакция на свет | Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя |
| Имеют больше пигмента, чем колбочки | Имеют меньше пигмента |
| Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране | Мембранные диски крепятся к наружной мембране |
| В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству. | |
| Один тип фоточувствительного пигмента | Три типа фоточувствительных пигментов у человека |
| Ср. Ахроматическое зрение | Ср. Цветное зрение |
Связи между фоторецепторами[править | править код]
У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
См. также[править | править код]
- Глазки Гессе
Примечания[править | править код]
- ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
- ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
- ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
- ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
- ↑ de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
- ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
- ↑ Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
- ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
- ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.
Ссылки[править | править код]
- Особенности цветного зрения у различных млекопитающих
Источник
6.4.6. Структура и функции сетчатки
Сетчатка
представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку
глаза (периферическое звено зрительной сенсорной системы), в
которой расположены два вида вторично-чувствующих, различных по
своему функциональному значению фоторецепторов (палочек и
колбочек) и несколько видов нервных клеток. Сетчатка имеет
сложное строение, включает в себя несколько слоев.
Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от
наружного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, к внутреннему
слою, прилегающему к стекловидному телу
(рис. 62. В).
Рис. 62. Строение глаза:
А –
схема
строения
глазного яблока: 1 — роговая оболочка; 2 — передняя камера
глаза; 3 — мышца, суживающая зрачок; 4 — мышца, расширяющая зрачок;
5 — радужная оболочка; 6 — хрусталик; 7 — волокна цинновой связки; 8
— ресничные отростки; 9,10 — циркулярные и радиальные волокна
ресничной мышцы; 11 — склера; 12 — сосудистая оболочка.
Б —
схема строения фоторецепторной клетки: 1 — наружный сегмент;
2 — ножка; 3 — внутренний сегмент; 4 — ядро; 5 — синаптический
отросток; 6 — митохондрии; 7 — диски.
В
—
схема строения сетчатой оболочки: 1 — палочки; 2 — колбочки; 3 —
слой фоторецепторных клеток; 4 — слой синаптических связей
фоторецепторных клеток с биполярными нейронами; 5 — слой биполярных
нейронов; 6 — биполярные нейроны; 7 — амакриновая клетка; 8 — слой
синаптических связей биполярных нейронов с ганглиозными нейронами; 9
— ганглиозные нервные клетки; 10 — волокна зрительного нерва; 11 —
горизонтальная клетка.
Наружный слой сетчатки
— пигментный слой образован одним рядом эпителиальных клеток,
содержащих пигмент меланин, который придает слою черный
цвет. Этот пигмент называют также экранирующим пигментом, он
поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его
отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного
восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные
отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные
сегменты палочек и колбочек. Пигментные клетки принимают участие в
обмене веществ в фоторецепторных клетках, содержат витамин А,
обеспечивают обновление мембран фоторецепторов, «откусывая» и
переваривая старые диски мембран, обломки наружных сегментов палочек
и колбочек. Обновление отработанных палочковых дисков происходит
днем, колбочковых — ночью.
Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами
достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка
сетчатки — опасное заболевание глаз. оно приводит к нарушению
зрения не только вследствие ее смещения с места оптического
фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов
из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к
серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические
нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных
веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, так как сам слой
фоторецепторов не содержит капилляров.
Фоторецепторы. К пигментному слою с внутренней стороны
сетчатки примыкает слой фоторецепторов —
палочек и колбочек. Палочки и колбочки распределяются в
сетчатке глаза неравномерно. Центральная часть сетчатки называется
желтым пятном (место наилучшего видения), в центре
его имеется небольшое углубление – центральная ямка.
В ней располагаются только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2).
По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число
палочек возрастает, на дальней периферии имеются только палочки.
Поэтому в сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн.
колбочек и 110—123 млн. палочек. Желтый цвет желтому пятну придает
лютеин, он играет роль защитного светофильтра и
нейтрализует свободные радикалы в сетчатке глаза.
Современные искусственные источники света (мониторы
компьютеров, экраны телевизоров) дают яркий синий цвет и вызывают
превращение молекул клеток желтого пятна в свободные радикалы,
разрушающие клетки пятна. С дефицитом лютеина связывают развитие
возрастной дегенерации (вырождения) клеток желтого пятна, что
приводит к потери зрения у людей старшего возраста. Много лютеина
содержится в шпинате, желтом перце, кукурузе.
Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного
светочувствительного сегмента, содержащего зрительный
пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и
митохондрии (последние обеспечивают энергетические процессы в
фоторецепторной клетке). Внутренний сегмент переходит в отросток,
контактирующий с дендритом биполярного нейрона.
Палочки и колбочки сетчатки обращены своими светочувствительными
наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону,
противоположную свету. Мембрана наружного сегмента образует складки
— тонкие дисковидные пластинки
(рис. 62. Б). Они содержат
молекулы зрительных пигментов, в палочках находится пигмент
родопсин, в колбочках родственный ему пигмент –
йодопсин (он
состоит из нескольких зрительных пигментов, в настоящее время
известны и исследованы два пигмента: хлоролаб и эритролаб).
Палочки обладают более высокой чувствительностью к
световым лучам и обеспечивают сумеречное
зрение. Для возбуждения колбочек необходимо более сильное
освещение, поэтому они обеспечивают дневное цветовое
зрение. В сумерках центральное колбочковое зрение резко
снижается, преобладает периферическое палочковое зрение, поэтому в
сумерках практически человек не различает цвета («ночью все кошки
серы»).
В фоторецепторах происходит взаимодействие квантов света с
фотопигментами. При поглощении кванта света молекулой
зрительного пигмента (родопсина) происходит цикл фотохимических
реакций, которые приводят в конечном итоге к распаду
родопсина на ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин.
Эти фотохимические реакции вызывают изменение проницаемости
мембран дисков фоторецепторов для ионов натрия,что
приводит к возникновению рецепторного потенциала, т. е. к
трансформации световой энергии в нервное возбуждение. В темноте
происходит ресинтез родопсина. Источником ретиналя в
организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их в пище приводит
к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу
родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения
сумеречного зрения, или «куриной слепоты».
Нейроны сетчатки.
В сетчатке различают 4 типа нейронов: биполярные, ганглиозные,
горизонтальные, амакриновые.
Возбуждение, возникшее в фоторецепторной клетке, по отростку
внутреннего сегмента передается через синаптические контакты на
дендриты биполярных нейронов. Биполярные нейроны, в свою
очередь, передают возбуждение ганглиозным нейронам, которые
прилегают изнутри к биполярным нейронам. Аксоны ганглиозных
нервных клеток образуют волокна зрительного нерва
(нерв содержит около 1 млн. волокон).
Горизонтальные и амакриновые нейроны связывают между собой
биполярные и ганглиозные т нейроны.
Место выхода зрительного нерваиз глаза – диск зрительного
нерва,называется слепым пятном, этот участок
сетчатки не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету.
Если изображение предмета попадает на слепое пятно, предмет не
виден,
в этом можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если
закрыть правый глаз, а левым фиксировать круг на
рисунке 6, то на определенном
расстоянии рисунка от глаза (от 10 до 25 см), крест исчезает, так
как его изображение падает на слепое пятно (рис. 63).
Рис. 63.
Схема
опыта Мариотта
В центральной ямке каждая колбочка контактирует с
одной биполярной клеткой, которая в свою очередь соединена с
одной ганглиозной клеткой. На периферии сетчатки
значительное количество колбочек и палочек связаны с одной
биполярной клеткой (одна биполярная клетка объединяет от 200 до 300
фоторецепторов), а несколько биполярных клеток – с одной ганглиозной
клеткой. Таким образом, импульсы от многих фоторецепторов
сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной
клетке (она является общим конечным путем).
Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют
нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в
зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке.
Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Источник
