Проекция сетчатки на кору
Проекция сетчатки в коре головного мозга. Гононимные скотомы
Изучая поля зрения при гомонимной гемианопсии, Вильбранд обратил внимание на наличие в ряде случаев небольших центральных или парацентральных очень симметричных скотом. Скотомы эти обычно возникали внезапно и в дальнейшем оказывались стойкими как по расположению, так и по конфигурации.
Возникновение таких небольших симметричных гемианопических скотом становилось понятным, если допустить, что перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с идентичными местами сетчаток обоих глаз, заканчиваются в коре затылочной доли у лежащих рядом ганглиозных клеток.
Длительное существование подобного рода скотом указывало на то, что имеющиеся между отдельными участками сетчатки и коры затылочной доли связи являются стойкими,
Патологоанатомические исследования Геншена в известной мере подтверждали правильность предположений Вильбранда. Так, у больного с небольшими гемианопическими скотомами в право-нижних квадрантах поля зрения Геншеи обнаружил небольшой очаг размягчения в коре и прилегающем белом веществе в верхней губе шпорной борозды в левой гемисфере.
На основании всех этих данных Вильбранд и Геншен пришли к выводу, что благодаря наличию определенной проекции сетчатки в коре затылочной доли высшие зрительные центры представляют собою «кортикальную ретину».
Небольшие парацентральиые гомонимные скотомы при тупой травме черепа, сохранявшие свое расположение в поле зрения при наблюдении в течение 6 месяцев, описала также Я. И. Пржебыльская.
В дальнейшем эта точка зрения была полностью подтверждена клиникой, патологоанатомическими и экспериментальными исследованиями.
Путем сопоставления характера гемианопических дефектов поля зрения с патологоанатомическими изменениями в высших зрительных центрах было установлено, что в области area striata, наряду с вертикальной проекцией, имеется также и горизонтальная проекция сетчатки.
Последняя сводится к тому, что проекция желтого пятна, периферических отделов сетчатки и височного полулуния также занимает в коре затылочной доли определенное положение.
Проекция желтого пятна распространяется на большой участок area striata в области полюса затылочной доли, периферические отделы сетчатки проицируются в переднем отделе area striata. Подтверждается это следующими наблюдениями.
Ленц исследовал кору затылочной доли в двух случаях микрофталма с колобомой сосудистой оболочки, захватывающей и область желтого пятна. При гистологическом исследовании глаз было установлено недоразвитие желтого пятна. Наряду с этим, в коре затылочной доли в области заднего полюса отмечалось отсутствие строения, типичного для area striata.
Броувер наблюдал больную, которая в течение ряда лет страдала правосторонней гемианопсией с сохранением области желтого пятна. На секции автор нашел размягчение коры затылочной доли на почве тромбоза. На сериальных срезах при этом было установлено, что в области шпорной борозды кора размягчена только в переднем отделе. Дальше кзади в области полюса затылочной доли кора оставалась нормальной.
— Также рекомендуем «Кортикальная проекция сетчатки. Поражения зрительных центров головного мозга»
Оглавление темы «Зрительный нерв. Зрительный путь»:
1. Зрительный нерв. Папилло-макулярный пучок
2. Волокна зрительного нерва. Хиазма
3. Ход перекрещенных волокон зрительного нерва. Анатомия хиазмы
4. Наружное коленчатое тело. Строение наружного коленчатого тела
5. Физиология наружного коленчатого тела. Проекция волокон зрительного нерва на коленчатое тело
6. Зрительные центры головного мозга. Локализация высших зрительных центров
7. Проекция сетчатки в коре головного мозга. Гононимные скотомы
8. Кортикальная проекция сетчатки. Поражения зрительных центров головного мозга
9. Проекция зрительных волокон на кору головного мозга. Иннервация желтого пятна
10. Поля зрения. Исследование полей зрения — периметрия
Источник
Зрение – это одно из основных чувств человека, которое влияет практически на все аспекты жизни: ориентация в пространстве, получение информации об окружающих предметах, обучение и развлечение, распознавание эмоций других людей и многое другое.
Роль управляющего центра данного чувства выполняет зрительная кора головного мозга. Множество заболеваний зрения происходят по причине нарушений в работе данной области. Поэтому для нахождения методик лечения данных болезней большое внимание уделяется изучению строения и выполняемых функций зрительной коры .
Общие сведения
Зрительная кора – участок коры головного мозга, который принимает, анализирует и обрабатывает визуальную информацию об окружающем мире. Она тесно связана с ассоциативными областями, которые отвечают за высшие нервные функции.
Расположен этот участок в затылочной и срединой области обоих полушарий и занимает 17-ое, 18-ое и 19-ое цитоархитектонические поля Бродмана.
Визуальные данные с левой половины зрительного потока принимается участками коры правого полушария, а правого – левыми.
Анатомия структуры зрения
Как и все остальные области головного мозга, отвечающие за органы чувств, эта область разделяется на сенсорные участки и ассоциативные. Сенсорная область имеет название первичная зрительная кора (стриарная или зона V1), а ассоциативная – вторичная зрительная кора (престриатная).
Зона V1 находиться в районе шпорной борозды, и растянута вдоль медиальной стороны. Ее положение соответствует 17-ому полю Бродмана. Как и практически весь неокортекс, она состоит из 6 горизонтальных слоев, однако в IV слое имеются существенные отличия от остальных областей. IV слой в данном случае разделен на четыре подслоя. Деление происходит полосками Дженари, которые состоят из миелиновых волокон. Кроме того, существует теория о разделении и остальных слоев на большее количество подслоев, однако на сегодняшний день, данная гипотеза не подтверждена.
Престриатная кора состоит из небольших ассоциативных областей, которые лежат в стороне от центральной плоскости и опоясывают зону V1. На сегодняшний момент выделяют около 30 различных ассоциативных участков, которые обозначаются латинской буквой V и цифрой после ее, указывающей отдалённость от первичной. Первый участок, который вплотную лежит к зоне V1 имеет обозначение V2. Все зрительные ассоциативные области соответствуют 18-ому и 19-ому полям Бродмана.
Строение областей престриатной коры практически идентично всему неокортексу. Они также имеют 6 горизонтальных слоев и ряды вертикальных колонок. Единственным отличием является, то, что у данных областей, VI слой имеет более насыщенную и сложную архитектуру.
Функции
Упрощенно зрительная кора выполняет три основных действия с визуальной информацией:
- Прием.
- Обработка.
- Передача.
На начальном этапе визуальная информация получается и раскладывается на простые параметры – яркость, цвет, размер и так далее. Полученные и первично обработанные данные передаются в следующие зоны, в которых происходит их анализ и сравнение с имеющимися в памяти образами. На этом участке визуальная информация приобретает расшифрованный вид, то есть предметы получают конкретные названия и мысленные образы. После обработки, она понятными образами передается в ассоциативные отделы неокортекса и лимбическую систему для генерации ответных действий на полученные данные.
В процессе принятия решений, визуальная информация проверяется данными поступившими от других сенсорных зон и если она не достоверна, то происходит ее переоценка. Это объясняет понятие визуальных галлюцинаций, когда человек видит предмет, но не осязает его. В этом случае сознание начинает вырабатывать комплекс мер для нахождения ошибочных данных.
Первичная область
Данная структура является непосредственным приемником сигналов с сетчатки глаза. Визуальная информация изначально попадает на IV слой , после чего она начинает по битам обрабатываться и расшифровывается на простейшие параметры на каждом слое, при помощи ориентированных нейронов образующих колонки. После обработки сведениия накапливаются в VI слое коры, откуда передаются на ассоциативные области для дальнейшего анализа и обработки. Например, цветовые шарики – одна из групп колонок, которые преобразуют полученную информацию в доступный сигнал указывающий цвет предмета.
Одним из вопросов, на который долгое время не было ответа, являлся механизм проекции сетчатки глаза на определенные кортикальные зрительные центры.
Изначально большинство нейрофизиологов придерживалось теории Монакова, по которой данная проекция не имеет жесткую привязку с определенным участком зоны V1. Он считал, что участки взаимозаменяемые и повреждение одного из них, ни в коем случае не повлияет на общий прием зрительной информации. Однако данная теория была опровергнута Вильбрандом и Геншеном, которые, проведя ряд исследований, доказали, что каждый участок сетчатки проецируется только на определенный участок кортикального зрительного центра.
Достаточно долго считалось, что различные участки зоны V1 связаны с другими участками головного мозга, лишь горизонтальными волокнами. Однако Луке(1949г.), Доти (1956г.), Хьюбел (1977г.) и Визел (1982г.) проведя ряд исследований, определили, что рядом расположенные нейроны имеют схожие функции и объединяются в вертикальные столбы или колонки. Это дало возможность доказать, что более важными в процессе передачи информации являются вертикальные связи нейронов. Они имеют петлеобразную форму и различную длину, благодаря чему могут погружаться во все прилегающие области головного мозга.
Наряду с первичной обработкой визуальных данных, не менее важной функцией зоны V1, является передача их в ассоциативные области. Она происходит одновременно с двух полушарий двумя зрительными путями – дорсальным и вентральным.
При помощи дорсального пути информация с области V1 изначально поступает в зону V2, оттуда в дорсомедиальную зону (V6), после чего переходит в зону V5 и заканчивает путь в теменной доле головного мозга. По данному каналу передаются данные, которые характеризуют локализацию предмета, пространственного положения, соотношение размеров до объекта и управление движения глаз, то есть отвечает на вопрос – где.
По вентральному пути обработанные данные в V1 через зону V2 поступают в зону V4, из которой передаются в нижнюю часть височной доли. Данный канал передает информацию, которая связана с параметрами предмета, определения объекта, то есть отвечает на вопрос – что. Кроме того данный путь сильно связан с записью в долгосрочную память новых данных, а также использования уже имеющихся в ней.
Данное представление о передачи информации было описано Лесли Анджерлейдером и Мортимером Мишкиным. Оно основывается на том, что при оптических обманах зрения происходит искажение информации о предмете, которое пропадает при получении данных из других органов чувств. Данная теория не была принята многими физиология из-за того, что они считают ее слишком упрощённой. Однако, их мнение ничем не подтверждены и большинство специалистов, за основу принимает именно такой подход.
Вторичная область
Под термином вторичной коры подразумевают совокупность всех ассоциативных областей, которые анализируют, расшифровывают и дополняют полученную визуальную информацию с сенсорной зоны V1. Кроме того, более дальние зоны принимают непосредственное участие в формировании реакции на получаемые данные.
Обработка и анализ информации в этих зонах , возможен благодаря их строению, которое отличается от V1 наличием большого числа нейронов, которые способны выполнять сложные операции. Стоит отметить, что чем дальше зона от V1, тем большее количество сложных нейронов она содержит.
Современное представление об этой области содержит посыл о наличии в ней уровней интеграции информации. Следуя данной гипотезе, каждая зона увеличивает и уточняет данные проходящие через нее, и чем большее количество их приняло участие в обработке, тем более сложным и конечными, являются образы.
Кроме того последние исследования доказали, что некоторое число аксонов нейронов зоны V2 соединяются с центрами управления взора. Это указывает на то, что в процессе анализа и расшифровки данных вторичная зрительная кора имеет возможность дополнять ее. Для этого она рефлекторно управляет аккомодацией хрусталиков и направлением взора. Также кроме рефлекторного управления, более дальние ассоциативные зоны могут целенаправленно регулировать положение взгляда и фокусировать внимание на объекте визуализации.
Наряду с огромными усилиями, затраченными на изучение ассоциативных зон, один из самых известных нейрофизиологов считал Д.Хьюбел, что вся наука не продвинулась и на пару процентов в сторону изучении процессов анализа и обработки во вторичной структуре коры.
Источник
Зрительная кора и Зрительные пути
Зрительная кора Состоящая из аксонов нервных клеток латерального коленчатого тела (подкорковых зрительных центров) зрительная лучистость проводит зрительные импульсы, идущие от гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз к проекционной зоне зрительного анализатора, расположенной в коре затылочной доли большого мозга, главным образом на медиальной ее поверхности, в области шпорной борозды (поле 17, по архитектонической карте Бродманна).
При этом представительство желтого пятна сетчатки и его центральной ямки (место поступления импульсов, проходящих ранее по папилломакулярному пучку) расположено в задней части этого поля (в районе полюса затылочной доли); спереди к ней примыкает проекция парамакулярной зоны гомолатеральных половин сетчаток, а затем и их участков, расположенных на периферии. Обращает на себя внимание, что проекция пятна сетчатки и его центральной ямки занимает в первичной зрительной коре непропорционально большую площадь, переходя при этом на конвекситальную поверхность затылочного полюса.
Подсчитано, что область проекции на зрительную кору центральной ямки сетчатки в 35 раз превышает размеры зоны проекции такого же по площади участка сетчатки, находящегося на некотором расстоянии от нее. Можно отметить также, что верхние части гомолатеральных половин сетчаток (верхние квадранты) проецируются на верхнюю губу шпорной борозды, входящую в состав клина (cuneus), а нижние — на нижнюю губу той же борозды, относящуюся к язычной извилине (gyrus linqualis). Четкий ретинотопический порядок архитектоники коркового поля 17 является поводом к тому, что его иногда называют «корковой сетчаткой».
Понятие зрительная кора включает первичную зрительную кору (также называемую стриарной корой или зрительной зоной V1. Она эквивалентна полю Бродмана 17, или BA17.
экстрастриарную зрительную кору (вторичные зрительные области) — зоны V2, V3, V4, и V5. Она включает поля Бродмана 18 и 19. Вторичные зрительные области, называемые также зрительными ассоциативными зонами, лежат латерально, впереди, выше и ниже по отношению к первичной зрительной коре. Кроме того, большая часть этих областей накладывается на латеральные поверхности затылочной и теменной коры в виде складок, направленных наружу. В эти области проводятся вторичные зрительные сигналы для анализа их значения. Например, со всех сторон вокруг первичной зрительной коры находится поле Бродмана 18, куда направляются практически все сигналы от первичной зрительной коры. Поле Бродмана 18 называют зрительной областью II, или просто V2. Другие, более отдаленные вторичные зрительные области имеют специфические обозначения V3, V4 и т.д. (более дюжины областей). Значение всех этих областей заключается в постепенном выявлении и анализе различных аспектов зрительного образа.
Зрительная кора присутствует в каждом из полушарий головного мозга. Области зрительной коры левого полушария получают сигналы от правой половины зрительного поля, правого полушария — от левой половины.
Корковое поле 17 (по Бродманну) именуется также первичной зрительной корой или стриарной корой (area striata), что обусловлено особенностями строения («полосатостью») этого коркового поля. Если кора большинства территорий больших полушарий состоит из шести слоев, то в стриарной коре IV слой ее разделен на три подслоя полосками Дженнари, состоящими из проникающих сюда миелиновых волокон зрительной лучистости. Некоторые морфологи считают возможным подобное разделение и других ее слоев.
Можно предполагать, что такая особенность строения стриарной коры является отражением особой сложности ее функций. В первичной зрительной коре начинается расшифровка поступающей сюда из сетчаток зрительной информации. Есть мнение, что центральная ямка пятна (желтого пятна) сетчатки каждого глаза в первичной зрительной коре имеет двустороннее корковое представительство.
Нервные клетки, расположенные в поле 17, имеют связи с нейронами соседних корковых полей (18 и 19, по Бродманну), осуществляющими дальнейший анализ и синтез поступающих в первичную зрительную кору элементарных зрительных сигналов. Физиологи называют эти корковые поля престриарной или вторичной зрительной корой. Прилежащие к вторичной зрительной коре ассоциативные корковые территории височной и теменной долей также участвуют в переработке зрительной информации и в трансформации ее в зрительные образы.
Вторичная зрительная кора и прилежащие к ней ассоциативные корковые территории осуществляют восприятие видимого и сопоставление его с уже хранящейся в памяти ранее приобретенной информации. Это обеспечивает узнавание зрительных образов и их оценку, возможность формирования представлений, которые в свою очередь могут стимулировать создание плана ответных реакций и его реализацию в форме изменений направленности взора, мимических реакций, движений, действий, имеющих различный характер и степень сложности.
В настоящее время общепризнано также, что аксоны части нейронов зрительной коры подходят к корковым и подкорковым глазодвигательным центрам. При этом принято считать, что рефлекторные глазодвигательные корковые центры находятся и в глубоких слоях самой зрительной коры в затылочных долях мозга.
Корковые центры произвольных движений взора располагаются в заднелобной области (поле 8) обоих полушарий. Основными подкорковыми глазодвигательными центрами признают переднее двухолмие крыши среднего мозга (центр вертикального взора) и мостовой центр взора (центр горизонтального взора).
Таким образом, под влиянием получаемой зрительной корой информации, поступающей из сетчатки, возникает возможность как рефлекторного, так и произвольного контроля за состоянием взора. Изменение его направленности способствует последовательной фиксации взора на отдельных объектах, расположенных в окружающей среде, что обогащает информированность субъекта и способствует расширению объема получаемой зрительной информации.
Зрительные пути
Зрительные зоны коры. Дорсальный путь (зеленый цвет) и вентральный путь (фиолетовый цвет).
Зрительные зоны V1 (правая и левая) передают визуальную информацию по двум первичным зрительным путям — дорсальному и вентральному.
Дорсальный путь начинается в первичной зрительной коре (зрительная зона V1), проходит через зрительную зону V2, затем направляясь к дорсомедиальной зрительной зоне (DM или V6), зрительной зоне MT (иначе называемой V5) и в заднюю часть теменной доли коры. Дорcальный путь (канал «где?» или «как?») ассоциирован с движением, представлением о локализации объекта, управлением движениями глаз (саккады), использованием визуальной информации для оценки досягаемости объектов и доставания видимых предметов руками).
Вентральный путь также начинается в зоне V1 и проходит через V2, но затем направляется через зрительную зону V4 к вентральной (нижней) части височной доли коры. Вентральный путь (канал «что?») связан с процессом распознавания формы, представлением об объекте, а также с долговременной памятью.
Разветвление потока зрительной информации на дорсальный («где?») и вентральный («что?») пути — иначе говоря, на каналы «действия» и «распознавания» — впервые описали Лесли Анджерлейдер и Мортимер Мишкин, и до сих пор эта гипотеза вызывает споры среди физиологов и учёных, изучающих феномен зрения. Возможно, она чрезмерно упрощает реальные процессы в зрительной коре. Она основана на обнаружении того, что оптические обманы зрения, такие как иллюзия Эббингауза, могут искажать правильное восприятие, но в случаях, когда субъект отвечает на визуальный стимул действием, таким как схватывание увиденного предмета, изображение воспринимается без искажений. Однако имеется публикация 2005 г., утверждающая, что обе кортикальные системы обработки зрительной информации — и «канал действия», и «канал распознавания» — в равной степени подвержены обману иллюзий.
Нейроны зрительной коры генерируют потенциал действия, когда визуальные стимулы воздействуют на их рецептивные поля. Рецептивное поле определяется как область зрительного поля, стимуляция которой приводит к генерации потенциала действия. Но иногда нейрон может лучше отвечать на какую-то определённую совокупность зрительных стимулов, представляемых в пределах его рецептивного поля. Это свойство называется избирательностью нейронов. В более древних зрительных областях избирательность нейронов невысока. Так, нейрон зрительной зоны V1 может возбуждаться в ответ на любой вертикальный стимул в своём рецептивном поле. Нейронам интегративных зрительных областей свойственна сложная избирательность. Например, нейроны зрительной интегративной области верхней височной борозды (у обезьян) или вентральной поверхности веретеновидной извилины на границе между затылочной и височной долями (у человека) могут возбуждаться лишь при стимуляции рецептивного поля изображениями лиц.
Кровоснабжение зрительной коры осуществляется, в основном, шпорной ветвью (лат. ramus calcarinus) медиальной затылочной артерии — разветвления конечной (корковой) части (лат. pars corticalis) задней мозговой артерии (лат. arteria cerebri posterior). Шпорная ветвь залегает в шпорной борозде (лат. sulcus calcarinus, fissura calcarina) коры головного мозга.
Рисунки: Netter’s Internal Medicine, 2nd edition, Runge, 2009
Источник: medicine-live.ru
Комментарии:
Источник