Палочки сетчатки раздражаются от яркого света

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 11 правок.

У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.

В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]

Размеры палочек: длина — 0,06 мм, диаметр — 0,002 мм.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.

Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 000 до 200 000 на мм². Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.

В строении палочки принято различать (см. рисунок):

  1. Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
  2. Связующий отдел (ресничка),
  3. Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
  4. Область с нервными окончаниями.

В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).

Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.

Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]

В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

См. также[править | править код]

  • Анкирин 3
  • Колбочки

Примечания[править | править код]

  1. Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
  2. ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
  3. ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.

  4. Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Читайте также:  Прогрессивная атрофия сетчатки глаза у кошек

Источник

1 вариант

Тест по теме: «Анализаторы», 8 класс

  1. Анализатор состоит из

А) 2 отделов

Б) 3 отделов

В) 1 отдела

Г) 4 отделов

2. Анализатор состоит

А) только из проводникового отдела

Б) из рецептора

В) только из коркового отдела

Г) из рецептора, проводникового отдела, коркового отдела

3. Рецептор

А) преобразует сигналы в нервные импульсы

Б) превращает нервные импульсы в ощущения

В) только проводит возбуждение

Г) усиливает нервные импульсы

4. Проводниковый отдел анализатора

А) усиливает нервные импульсы

Б) превращает нервные импульсы в ощущения

В) преобразует сигналы в нервные импульсы

Г) передает возбуждение от рецептора в кору головного мозга

5. Корковый отдел анализатора

А) передает возбуждение от рецептора в головной мозг

Б) превращает нервные импульсы в ощущения

В) преобразует сигналы в нервные импульсы

Г) воспринимает раздражение

6. Рецептор – это

А) только нервные волокна

Б) клетки коры головного мозга

В) специальные нервные клетки и нервные волокна

Г) клетки спинного мозга

7. Проводниковый отдел анализатора – это

А) нервные волокна

Б) специальные клетки, воспринимающие раздражение

В) участки коры головного мозга

Г) нервные узлы

8. Белочная оболочка (склера)

А) снабжает глаз кровью

Б) воспринимает свет

В) защищает глаз от повреждений

Г) пропускает световые лучи

9. Защитную функцию выполняет

А) хрусталик

Б) радужная оболочка

В) роговица

Г) белочная оболочка (склера)

10. Роговица

А) снабжает глаз кровью

Б) пропускает световые лучи

В) увеличивает изображение предметов

Г) воспринимает свет

11. Белочная оболочка в передней части глаза переходит в прозрачную

А) роговицу

Б) сосудистую оболочку

В) радужную оболочку

Г) сетчатку

12. Сосудистая оболочка

А) защищает глаз

Б) пропускает световые лучи

В) преломляет световые лучи

Г) снабжает глаз кровью

2 вариант

1. Важная роль в питании глаза принадлежит

А) сетчатке

Б) роговице

В) сосудистой оболочке

Г) радужной оболочке

2. Спереди сосудистая оболочка глаза переходит в

А) сетчатку

Б) радужную оболочку

В) роговицу

Г) белочную оболочку

3. Цвет глаз зависит от пигмента, содержащегося в

А) радужной оболочке

Б) белочной оболочке

В) роговице

Г) сетчатке

4. Зрачок – это отверстие в центре

А) белочной оболочки

Б) роговицы

В) радужной оболочки

Г) сетчатки

5. Светочувствительные  клетки содержит

А) белочная оболочка

Б) сосудистая оболочка

В) радужная оболочка

Г) сетчатка

6. Сетчатка

А) воспринимает свет

Б) питает глаз

В) защищает глаз

Г) пропускает световые лучи

7. Хрусталик

А) участвует в питании глаза

Б) воспринимает свет

В) преломляет световые лучи

Г) защищает глаз

8. К оптической системе глаза относится

А) белочная оболочка

Б) ресничная мышца

В) сосудистая оболочка

Г) хрусталик

9. Причиной близорукости может стать

А) разрушение хрусталика

Б) укороченное глазное яблоко

В) уменьшение выпуклости хрусталика

Г) увеличение выпуклости хрусталика

10. Причиной дальнозоркости может стать

А) уменьшенное глазное яблоко

Б) уменьшение выпуклости хрусталика

В) разрушение хрусталика

Г) увеличение выпуклости хрусталика

11.Палочки сетчатки раздражаются

А) ярким светом, воспринимают цвет

Б) ярким светом, не воспринимают цвет

В) слабым светом, не воспринимают цвет

Г) слабым светом, воспринимают свет

12. Колбочки сетчатки раздражаются

А) ярким светом, не воспринимают цвет

Б) слабым светом, не воспринимают свет

В) слабым светом, воспринимают свет

Г) ярким светом, воспринимают цвет

13. Слуховые рецепторы находятся в

А) наружном слуховом проходе

Б) барабанной перепонке

В) улитке внутреннего уха

Г) среднем ухе

14. Распознавание звуков происходит в

А) среднем ухе

Б) улитке

В) барабанной перепонке

Г) коре головного мозга

15. Вестибулярный аппарат находится

А) во внутреннем ухе

Б) в улитке

В) в наружном слуховом проходе

Г) в среднем ухе

16. Вестибулярный аппарат –

А) орган мышечного чувства

Б) орган равновесия

В) орган осязания

Г) орган кожного чувства

17. Вкусовые рецепторы раздражаются

А) твердыми веществами

Б) газообразными веществами

В) любыми веществами

Г) химическими веществами, растворенными в воде

18. Обонятельные рецепторы раздражаются

А) газообразными веществами

Б) твердыми веществами

В) любыми веществами

Г) химическими веществами, растворенными в воде.

Источник

Палочки и колбочки сетчатки глаза являются своеобразными фоторецепторами зрительных органов. В сфере ответственности колбочек лежит преобразование энергии, полученной от света в специальные отделы головного мозга, в результате которого человеческий глаз способен зрительно воспринимать окружающую его среду. Палочки отвечают за способность ориентироваться в темное время суток или так называемое сумеречное зрение. Палочки воспринимают только темные и светлые тона. В отличие от них колбочки воспринимают миллионы цветов и их оттенков, а также отвечают за остроту зрения. Каждый из этих рецепторов обладает особым строением, благодаря которому осуществляет свои функции.

палочки и колбочки сетчатки глазаПалочки и колбочки являются чувствительными рецепторами сетчатки глаза преображающие световое раздражение в нервное

Структура палочек и колбочек

Палочки получили свое название благодаря своей цилиндрической форме. Каждая палочка разделяется на четыре основных части:

  • базальная часть, отвечает за соединение нервных клеток;
  • связывающая часть, обеспечивает соединение с ресницами;
  • наружная часть;
  • внутренняя часть — здесь содержатся митохондрии, вырабатывающие энергию.

Для того чтобы вызвать возбуждения фоторецептора, достаточно энергии одного фотона. Этой энергии хватает для того, чтобы глаза получили возможность различать предметы в условиях темноты. Получая световую энергию, палочки сетчатки раздражаются, а содержащийся в них пигмент начинает поглощать волны света.

Читайте также:  Какие виды отслойки сетчатки

Колбочки получили свое название благодаря схожести с обычной медицинской колбой. Они также разделяются на четыре части. В колбочках содержится другой пигмент, отвечающий за распознавание зеленых и красных оттенков. Интересным фактом является то, что пигмент, распознающий оттенки синего цвета, современной медициной не установлен.

колбочки сетчатки глаза воспринимаютПалочки ответственны за восприятие в условиях пониженного освещения, колбочки — за остроту зрения и цветовосприятие

Роль фоторецепторов в строении глазного яблока

Взаимосвязанная работа колбочек и палочек называется фоторецепией, то есть изменением полученной энергии от волн света в конкретные зрительные образы. Если в глазном яблоке это взаимодействие нарушено, то человек теряет значительную часть зрения. Так, например, нарушение в работе палочек может привести к тому, что человек теряет способность ориентироваться в условиях темноты и сумерек.

Колбочки сетчатки глаза воспринимают волны света, поступающие в условиях дневного освещения. Также благодаря им человеческий глаз обладает «четким» цветным зрением.

Симптомы нарушения работы фоторецепторов

Заболевания, сопровождающиеся патологиями в области фоторецепторов, имеют следующую симптоматику:

  • ухудшение «качества» зрения.
  • различные световые эффекты перед глазами (блики, вспышки, пелена).
  • ухудшение зрения в сумерках;
  • проблемы, связанные с различием цветов;
  • уменьшение размеров зрительных полей.

Большинство из заболеваний, связанных с органами зрения, имеют характерные симптомы, по которым специалисту достаточно легко выявить болезнь. Такими заболеваниями могут быть дальтонизм и гемералопия. Однако существует целый ряд болезней, которые сопровождаются одинаковыми симптомами, и выявить определенную патологию можно лишь при углубленной диагностике и продолжительном сборе данных анамнеза.

палочки сетчатки раздражаютсяКолбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы

Методика диагностики

Для диагностирования патологий, связанных с работой колбочек и палочек, назначается целый комплекс обследований:

  • изучение ширины зрительных полей;
  • изучение состояния дна зрительных органов;
  • комплексная проверка на восприятие цветов и их оттенков;
  • УФИ и УЗИ глазного яблока;
  • ФАГ – обследование, позволяющее визуализировать состояние сосудистой системы;
  • рефрактометрия.

Правильное восприятие цветов и острота зрения напрямую зависит от работы палочек и колбочек. На вопрос, сколько колбочек в сетчатке, точно ответить невозможно, так как их количество исчисляется миллионами. При различных заболеваниях сетчатой оболочки зрительного органа нарушается работа этих рецепторов, что может привести к частичной или полной потере зрения.

Заболевания фоторецепторов

На сегодняшний день известны следующие заболевания, затрагивающие фоторецепторы зрительных органов:

  • отслоение сетчатой оболочки глазного яблока;
  • возрастная дегенерация сетчатки;
  • макулодистрофия ретины;
  • дальтонизм;
  • хориоретинит.

сколько колбочек в сетчаткеСетчатка у взрослого человека умещает около 7 миллионов колбочек

Профилактика заболеваний органов зрения

Длительные нагрузки на глаза — основная причина усталости и напряжения зрительных органов. Постоянная нагрузка может привести к тяжелым последствиям и стать причиной развития серьезных заболеваний, в результате которых может произойти потеря зрения.

Специалисты говорят о том, что соблюдая определенную методику, можно успешно бороться с усталостью глаз и предупредить появление патологических изменений. Главный фактор в данном вопросе — это правильное освещение. Офтальмологи не рекомендуют чтение и работу за компьютером в помещении с тусклым светом. Недостаток освещения может вызвать сильное напряжение в глазных яблоках.

Если вы используете оптические линзы и очки, размер диоптрий должен быть подобран специалистом. Для этого в кабинете офтальмолога можно пройти специальные тесты, которые выявят остроту зрения.

Постоянная работа за компьютером приводит к тому, что глазное яблоко начинает терять влагу. Именно поэтому важно делать небольшие промежутки, чтобы глаза могли отдохнуть. Идеальным решением для здоровья зрительных органов будут пятиминутные перерывы с промежутком в один час. Раз в три или четыре часа необходимо совершать гимнастические упражнения для глаз.

Еще одним немаловажным фактором профилактики заболеваний органов зрения является правильный рацион. Употребляемая пища должна содержать в себе витамины и полезные вещества. Рекомендуется есть больше свежих овощей, фруктов и ягод, а также кисломолочных изделий.

Источник

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Читайте также:  Опасно ли отслоение сетчатки глаза

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

  • наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
  • связующий отдел (перетяжка),
  • внутренний сегмент (содержит митохондрии),
  • синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.

Те же графики, но без нормализации светочувствительности

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

НазваниемаксимумНазвание цвета
S443 нмсиний
M544 нмзелёный
L570 нмкрасный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Примечания[править | править код]

  1. ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
  2. Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
  3. Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
  4. Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.

  5. Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281.

  6. Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
  7. Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
  8. Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
  9. ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
  10. ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
  11. ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.

Источник