Колбочки сетчатки воспринимают цвет

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

  • наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
  • связующий отдел (перетяжка),
  • внутренний сегмент (содержит митохондрии),
  • синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.

Те же графики, но без нормализации светочувствительности

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

НазваниемаксимумНазвание цвета
S443 нмсиний
M544 нмзелёный
L570 нмкрасный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Читайте также:  После укрепления сетчатки болят глаза

Примечания[править | править код]

  1. ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
  2. Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
  3. Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
  4. Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.

  5. Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281.

  6. Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
  7. Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
  8. Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
  9. ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
  10. ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
  11. ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.

Источник

Колбочки сетчатой оболочки глазного яблока – одна из разновидностей фоторецепторов, находящаяся в составе слоя, отвечающего за светочувствительность. Колбочки – одна из сложнейших и важных структур строения человеческого глаза, отвечающая за способность различать цветовую гамму. Изменяя полученную световую энергию в электрические импульсы, они посылают в определенные участки мозга информацию о мире, который окружает человека. Нейроны обрабатывают поступивший сигнал и распознают большое количество цветов и их оттенков, но далеко не все эти процессы сегодня изучены.

Свое название колбочки получили благодаря тому, что их внешний вид очень похож на обыкновенную лабораторную колбу.

к какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчаткиПалочки и колбочки являются чувствительными рецепторами сетчатки глаза преображающие световое раздражение в нервное

Строение и особенности

Длина колбочки равняется 0,05 миллиметра, а ширина — 0,004. Диаметр самого узкого места колбочки 0,001 миллиметра. Несмотря на то что их размер очень мал, скопление колбочек на сетчатке исчисляется миллионами. Этот фоторецептор, несмотря на свои микроскопические размеры, имеет одну из самых сложных анатомий и состоит из нескольких отделов:

  1. В наружном отделе находится скопление плазмалем, из которых образуются полудиски. Количество таких скоплений в органах зрения исчисляют сотнями. Также в наружном отделе содержится пигмент йодопсин, участвующий в механизмах цветного зрения.
  2. Связывающий отдел – наиболее тесная часть колбочки. Цитоплазма, расположенная в отделе, имеет структуру очень тонкой веревки. В этом же разделе расположены две ресницы, обладающие необычным строением.
  3. Во внутреннем отделе расположены клетки, отвечающие за процесс функционирования рецептора. Также здесь находятся ядро, митохондрии и рибосома. Такое соседство может свидетельствовать о том, что во внутреннем отделе, происходят интенсивные процессы производства энергии, необходимой для правильного функционирования фоторецепторов.
  4. Синаптический отдел, служит связующим звеном между рецепторами, чувствительными к свету и нервными клетками. Именно в этом разделе, содержится вещество, играющее главную роль при передаче импульсов, поступающих из слоя сетчатки, отвечающее за световосприятие, в зрительный нерв.

Принцип работы фоторецепторов

Процесс деятельности колбочек до сих пор остается не разгаданным. Сегодня существует две ведущих версии, способные наиболее точно описать этот процесс.

к какому цвету чувствительны колбочки сетчаткиКолбочки отвечают за остроту зрения и цветовосприятие (дневное зрение)

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Приверженцы данной версии, говорят о том, что в сетчатой оболочке человеческого глаза, расположены несколько видов колбочек, содержащих в себе разные пигменты. Йодопсин – главный пигмент, расположенный в наружном отделе колбочек, имеет 3 разновидности:

  • эритролаб;
  • хлоролаб;
  • цианолаб;

И если первые две разновидности пигмента уже детально изучены, то существование третьего имеет место только в теории, и его существование подтверждают исключительно косвенные факты. Так к какому цвету чувствительны колбочки сетчатки? Если использовать данную теорию как основную, то можно сказать следующее. Колбочки, которые содержат в себе эритролаб, способны к восприятию лишь излучения, имеющего длинные волны, а это желто-красный отдел спектра. Излучение, имеющее среднюю длину или желто-зеленый отдел спектра, воспринимаются колбочками содержащими хлоролаб.

Не лишено логики и утверждение о том, что существуют колбочки, которые обрабатывают излучение коротких волн (оттенки синего цвета), и именно на этом утверждении строится трехкомпонентная теория строения глазной сетчатки.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Сторонники этой теории, полностью отрицают существование третьей разновидности пигмента. Они обосновываются тем, что для нормального световосприятия остальных частей спектра, достаточно наличие работы такого механизма, как палочки. Исходя из этого, можно утверждать, что сетчатая оболочка глазного яблока способна воспринимать всю цветовую гамму лишь при совместной работе колбочек и палочек. Также эта теория подразумевает то, что взаимодействие этих структур, порождает способность определения наличия желтых оттенков в гамме видимых цветов. К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки, сегодня ответа нет, так как этот вопрос является не решенным.

Читайте также:  Заболевания сетчатки глаза мкб

скопление колбочек на сетчаткеНа сетчатке здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек

Научно доказано существование людей с редкой аномалией – дополнительной колбочкой глазной сетчатки. Это означает то, что у людей с этим явлением, в глазном яблоке расположен еще один фоторецептор. Люди с данной аномалией, способны различать в 10 раз больше оттенков, чем человек с нормальным количеством рецепторов. Противоречивые исследования приводят следующие данные.

Выявленная патология встречается лишь у 2% процентов населения, притом исключительно женского пола. Однако, вторая исследовательская группа утверждает, что сегодня такая особенность выявлена у четверти Земного населения.

Ретина – сетчатая оболочка глазного яблока, способна воспринимать информацию полноценно, лишь при правильной работе всех внутренних механизмов. Если в одном из компонентов не вырабатываются необходимые вещества, то восприятие цветного спектра значительно сужается. Это явление получило общее название дальтонизм. Пациенты с данным диагнозом, не имеют возможности различать определенные цвета, так как заболевание является генетической наследственностью и не имеет определённого метода лечения.

Источник

Цветовое восприятие глазаЗдоровый человек даже не задумывается о значимости глаз в системе человеческого организма. Попробуйте закрыть глаза и посидите несколько минут, и сразу жизнь теряет свой привычный ритм, мозг, не получая импульсы, посылаемые сетчаткой глаза, находится в недоумении, ему сложно управлять другими органами, например, опорно-двигательным аппаратом.

Если описать работу глаз доступным человеку языком, то получится, что луч света, попадая на роговицу и хрусталик глаза, преломляется, проходит через прозрачную жидкую массу (стекловидное тело) и попадает на сетчатку глаза. Сетчатка представляет собой прослойку между глазной оболочкой и стекловидной массой. Состоит она из десяти слоев, каждый из которых выполняет свою функцию.

В сетчатке имеются два вида сверхчувствительных клеток – палочки и колбочки. Световой импульс попадает на сетчатку, и содержащееся в палочках вещество меняет свой окрас. Эта химическая реакция возбуждает зрительный нерв, который передает раздражающий импульс в мозг.

Палочки и колбочки сетчатки глаза

Как уже говорилось, сетчатка имеет два вида чувствительных клеток – палочки и колбочки – каждый из которых выполняет свои функции. Палочки отвечают за световое восприятие, колбочки – за цветовое. В органах зрения животных количество палочек и колбочек неодинаково. В глазах зверей и птиц, ведущих ночной образ жизни, больше палочек, поэтому они хорошо видят в сумерках и практически не различают цветов. В сетчатке дневных птиц и зверей больше колбочек (ласточки различают цвета лучше, чем человек).

Палочки сетчатки глаза

В одном глазу человека находится более ста миллионов палочек. Свое название они вполне оправдывают, так как их длина в тридцать раз превышает их диаметр, а форма напоминает вытянутый цилиндр.

Палочки чувствительны к световым импульсам, для возбуждения палочки достаточно одного фотона. Они содержат пигмент родопсин, его еще называют зрительным пурпуром.В отличие от йодопсина, который находится в колбочках, родопсин медленнее реагирует на свет. Палочки плохо различают объекты в движении.

Колбочки сетчатки глаза

Другой вид фоторецепторов нервных клеток сетчатки – колбочки. Их функция – отвечать за цветовое восприятие. Названы они так потому, что их форма напоминает лабораторную колбу. Количество их в человеческом глазу значительно меньше, чем палочек, около шести миллионов. Они возбуждаются при ярком свете, а в сумерках пассивны. Это объясняет то, что в темноте мы не различаем цвета, а только очертания предметов. Мир становится черно-серым.

Колбочка состоит из четырех слоев:

  1. Светочувствительный пигмент в сетчаткенаружный слой (в нем находятся мембранные диски с йодопсином);
  2. связующий слой;
  3. внутренний слой (в нем находятся митохондрии);
  4. область синаптического соединения.

Биологический пигмент йодопсин способствует быстрой обработке светового потока, а также влияет на более четкое изображение.

К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки глаза

Они делятся на три вида:

  • для восприятия красного цвета: в них содержится йодопсин с пигментом эритролаб;
  • для восприятия зеленого цвета: в них содержится йодопсин с пигментом хлорола;
  • для восприятия синего цвета: в них содержится йодопсин с пигментом цианолаб.

Если три вида колбочек возбуждены одновременно, то мы видим белый цвет. На сетчатку глаза воздействуют световые волны различной длины, и колбочки каждого вида раздражаются неодинаково. Исходя из этого, длина волны воспринимается, как отдельный цвет. Разные цвета мы видим в том случае, если колбочки раздражены неравномерно. Различные цвета и оттенки получаются благодаря оптическому смешению основных цветов: красного, синего и зеленого.

В летнее время при ярком солнце или зимой, когда белый снег слепит глаза, мы вынуждены одевать очки и ограничивать поступление яркого света. Очки не пропускают красный цвет, колбочки для восприятия красного цвета находятся в состоянии покоя. Все замечали, как комфортно глазам в лесу, это потому, что работают только колбочки зеленого цвета, а колбочки, воспринимающие красный и синий цвет, отдыхают.

Читайте также:  Ретинобластома злокачественная опухоль сетчатки глаза

Существуют и отклонения в цветовом восприятии.

Отклонения в цветовом восприятии сетчаткиОдним из таких отклонений является дальтонизм. Дальтонизм – это невосприятие человеческим глазом одного или несколько цветов или плутание их оттенков. Причина – недостаток колбочек определенного цвета в сетчатке глаза.

Дальтонизм может быть врожденным или приобретенным. Он может возникнуть у людей пожилого возраста или вследствие перенесенных заболеваний. На самочувствии человека это не отражается, но могут возникнуть ограничения в выборе профессии (дальтоник не может управлять транспортным средством).

Существует и другое отклонение от нормы, это люди, способные видеть и различать оттенки цвета, неподвластные зрению обычного человека. Таких людей называют тетрахроматами. Эта сторона восприятия цвета человеческим глазом еще недостаточно изучена.

В медицинских учреждениях есть специальные таблицы, которые помогут исследовать способность восприятия цвета и обнаружить любой дефект зрения.

Благодаря колбочкам мы видим мир во всей его красе, во всем многообразии красок и оттенков. Без них наше восприятие действительности напоминало бы черно-белое кино.

Источник

Палочки сетчатки глаза

Данные фоторецепторы имеют форму цилиндра, длина которого составляет примерно 0,06 мм, а диаметр около 0,002 мм. Таким образом, подобный цилиндр действительно весьма похож на палочку. Глаз здорового человека содержит примерно 115-120 млн. палочек.

Палочку глаза человека можно разделить на 4 сегментарные зоны:

1 — Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие родопсин),
2 — Связующая сегментарная зона (ресничка),
3 — Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),
4 — Базальная сегментарная зона (нервное соединение).

Палочки в высшей степени светочувствительны. Так, для их реакции, достаточно энергии 1 фотона (мельчайшей, элементарной частицы света). Данный факт очень важен при ночном зрении, что позволяет видеть при низком освещении.

Палочки не могут различать цвета, это, в первую очередь, связано с присутствием в них только одного пигмента — родопсина. Пигмент родопсин, называемый иначе зрительным пурпуром, благодаря включенным группам белков (хромофорам и опсинам) имеет 2 максимума светопоглощения. Правда, один из максимумов существует за гранью света, видимого человеческим глазом (278 нм – область уф-излучения), поэтому, наверное стоит называть его максимумом волнопоглощения. Но, второй максимум виден глазу — он существует на отметке 498 нм, расположенной на границе зелёного и синего цветового спектра.

Достоверно известно, родопсин, присутствующий в палочках, реагирует на свет много медленнее, чем йодопсин, содержащийся в колбочках. Потому, для палочек характерна слабая реакция на динамику световых потоков, и кроме того, они плохо различают движения объектов. И острота зрения не является их прерогативой.

Колбочки и палочки глаза

Колбочки сетчатки глаза

Эти фоторецепторы, также получили свое название благодаря характерной форме, схожей с формой лабораторных колб. Длина колбочки составляет приблизительно 0,05 мм, диаметр ее в наиболее узком месте равен примерно 0,001 мм, а в самом широком — 0,004. Сетчатка здорового взрослого человека содержит около 7 млн. колбочек.

Колбочки имеют меньшую чувствительность к свету. То есть для возбуждения их деятельности потребуется световой поток, который в десятки раз более интенсивен, чем для возбуждения работы палочек. Но колбочки обрабатывают световые потоки значительно интенсивнее палочек, поэтому они лучше воспринимают и их изменение (к примеру, лучше различают свет при движении объектов, в динамике относительно глаза). Кроме того, они более четко определяют изображения.

Колбочки человеческого глаза, также включают 4 сегментарные зоны:

1 — Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие йодопсин),
2 — Связующая сегментарная зона (перетяжка),
3 — Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),
4 — Зона синаптического соединения или базальный сегмент.

Причина вышеописанных свойств колбочек — это содержание в них специфического пигмента йодопсина. Сегодня выделены и доказаны 2 вида данного пигмента: эритролаб (йодопсин, чувствительный к красному спектру и длинным L-волнам), а также хлоролаб (йодопсин, чувствительный к зеленому спектру и средним M-волнам). Пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, пока не найден, хотя название за ним уже закрепилось – цианолаб.

Подразделение колбочек по видам доминирования в них цветового пигмента (эритролаба, хлоролаба, цианолаба) обусловлено трехкомпонентной гипотезой зрения. Существует, однако, и другая теория зрения — нелинейная двухкомпонентная. Ее приверженцы считают, что все колбочки, включают в себя эритролаб, и хлоролаб одновременно, а потому способны воспринимать цвета и красного, и зеленого спектра. Роль цианолаба, при этом, выполняет выцветший родопсин палочек. Эту теорию подтверждают и примеры людей, страдающих дальтонизмом, а именно невозможностью различать синюю часть спектра (тританопия). Они так же испытывают затруднения с сумеречным зрением (гемералопия), что является признаком аномальной деятельности палочек сетчатки глаза.

Видео о строении палочек и колбочек

Видео Палочки и колбочки

Симптомы поражения палочек и колбочек сетчатки

  • Снижение остроты зрения.
  • Нарушение цветовосприятия.
  • «Молнии» перед глазами.
  • Сужение поля зрения.
  • Пелена перед глазами.
  • Ухудшение сумеречного зрения.

Болезни, затрагивающие палочки и колбочки

Поражение палочек и колбочек глаза возможно при различных патологиях сетчатки:

  • Гемералопия («куриная слепота»).
  • Макулодистрофия.
  • Пигментная абиотрофия сетчатки.
  • Дальтонизм.
  • Отслойка сетчатки.
  • Воспаление сетчатки (ретинит, хориоретинит).

Источник