Центральная зона сетчатки колбочка

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
связующий отдел (перетяжка),
внутренний сегмент (содержит митохондрии),
синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.

Те же графики, но без нормализации светочувствительности

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Название	максимум	Название цвета
S	443 нм	синий
M	544 нм	зелёный
L	570 нм	красный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Примечания[править | править код]

↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281.
↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

пигментного,
фотосенсорного,
наружной пограничной мембраны,
наружного зернистого слоя,
наружного сплетениевидного слоя,
внутреннего зернистого слоя,
внутреннего сплетениевидного слоя,
ганглионарных клеток,
слоя волокон зрительного нерва,
внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».

Источник

Сетчатка – самая внутренняя оболочка глаза, являющаяся высокодифференцированной нервной тканью, играющей важнейшую роль в обеспечении зрения.

Сетчатка состоит из десяти слоев, содержащих нейроны, кровеносные сосуды и другие структуры. Уникальность строения сетчатки обеспечивает функционирование зрительного анализатора.

Сетчатка имеет две основные функции: центральное и периферическое зрение. Их осуществление обеспечивается специальными рецепторами – палочками и колбочками. Данные рецепторы трансформируют световые лучи в нервные импульсы, которые далее по зрительному тракту передаются в ЦНС. Благодаря центральному зрению человек может четко видеть объекты, расположенные перед ним на различном расстоянии, читать и выполнять работы на близком расстоянии. Благодаря периферическому зрению человек ориентируется в пространстве. Наличие колбочек трех видов, которые воспринимают различной длины световые волны, обеспечивает восприятие цветов, оттенков.

Строение сетчатки

Сетчатка имеет оптическую область, являющуюся светочувствительной. Данная область распространяется до зубчатой линии. Также имеются нефункциональные зоны: ресничная и радужковая, которые содержат лишь два слоя клеток. В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется из той же части нервной трубки, которая дает начало центральной нервной системе. Именно поэтому ее характеризуют как вынесенную на периферию часть мозга.

Слои сетчатки:

внутренняя пограничная мембрана;
волокна зрительного нерва;
ганглиозные клетки;
внутренний плексиформный слой;
внутренний нуклеарный;
наружный плексиформный;
наружный нуклеарный;
наружная пограничная мембрана;
слой палочек и колбочек;
пигментный эпителий.

Основной функцией сетчатки является восприятие света. Это обеспечивается благодаря наличию рецепторов двух типов:

палочки – около 100-120 миллионов;
колбочки – около 7 миллионов.

Свое название рецепторы получили благодаря форме.

Строение сетчатки глаза

Существует три вида колбочек, которые содержат по одному пигменту – красный, зеленый, сине-голубой. Именно благодаря этим рецепторам человек различает цвет.

Палочки имеют в составе пигмент родопсин, поглощающий красные лучи спектра. В ночное время преимущественно функционируют палочки, днем – колбочки, в сумерках все фоторецепторы на определенном уровне активны.

Фоторецепторы в различных областях сетчатки распределены неравномерно. Центральная зона сетчатки (фовеа) – это область наибольшей плотности колбочек. Плотность расположения колбочек к периферическим отделам уменьшается. В то же время центральная область не содержит палочек, их наибольшая плотность вокруг центральной зоны, а к периферии плотность несколько уменьшается.

Зрение представляет собой очень сложный процесс, являющийся результатом сочетания возникающих в фоторецепторах реакций под воздействием световых лучей, передачи нервных импульсов в биполярные, ганглиозные нервные клетки, по волокнам зрительного нерва, а также обработки полученной информации в коре головного мозга.

Чем меньше фоторецепторов соединено с последующей за ними биполярной клеткой и далее с ганглиозной клеткой, тем выше зрительная разрешающая способность. В центральной зоне сетчатки (фовеа) одна колбочка соединяется с двумя ганглиозными клетками, в отличие от этого в периферических зонах множество рецепторных клеток соединены с небольшим количеством биполярных клеток, малым количеством ганглиозных клеток, передающих импульсы по аксонам в головной мозг. Следовательно, область макулы, где концентрация колбочек высокая, характеризуется качественным зрением, при этом палочки периферических отделов обеспечивают периферическое зрение, менее четкое.

Сетчатка содержит два типа нервных клеток:

горизонтальные – располагаются в наружном плексиформном слое;
амакриновые – находятся во внутреннем плексиформном слое.

Эти два типа нейронов обеспечивают взаимосвязь между всеми нервными клетками сетчатки.

В медиальной половине сетчатки (ближе к носу) приблизительно в 4 миллиметрах от центральной зоны расположен диск зрительного нерва. Эта область полностью лишена светочувствительных рецепторов, поэтому в месте ее проекции в поле зрения определяется слепая зона.

Сетчатка имеет разную толщину на различных участках. Наиболее тонкая часть сетчатки находится в центральной зоне – фовеа, которая обеспечивает наиболее четкое зрение, самая толстая часть – в зоне диска зрительного нерва.

Сетчатка прилежит к сосудистой оболочке и прочно крепится к ней только вдоль зубчатой линии, по периферии макулярной области и вокруг зрительного нерва. Все остальные области характеризуются рыхлым соединением сетчатки и сосудистой оболочки, и в этих зонах наиболее вероятна отслойка сетчатки.

Трофика сетчатки обеспечивается за счет двух источников: внутренние шесть слоев получают питание из системы центральной артерии сетчатки, наружные четыре – непосредственно из сосудистой оболочки (ее хориокапиллярного слоя). Сетчатка не имеет чувствительных нервных окончаний, поэтому патологические процессы сетчатки не сопровождаются болью.

Видео о строении сетчатки глаза

Диагностика патологии сетчатки

Для исследования функционального состояния сетчатки и ее структуры применяются следующие методы:

визометрия (исследование остроты зрения);
диагностика цветоощущения, цветовых порогов;
более тонкой методикой исследования макулярной области является определение контрастной чувствительности;
периметрия – исследование полей зрения с целью выявления выпадений;
офтальмоскопия;
электрофизиологические диагностические методы;
с целью определения структурных изменений сетчатки применяется оптическая когерентная томография (ОКТ);
диагностика сосудистых изменений проводится путем флюоресцентной ангиографии;
для регистрации изменений глазного дна с целью их контроля в динамике используется фотографирование глазного дна.

Симптомы поражения сетчатки

При повреждении сетчатки основным симптомом является снижение остроты зрения. Локализация очага поражения в центральной зоне сетчатки характеризуется существенным снижением зрения, возможна полная его потеря. Поражение периферических отделов может протекать без ухудшения зрения, что усложняет своевременную диагностику. Длительно такие заболевания могут протекать бессимптомно, часто выявляются только при диагностике периферического зрения. Обширное поражение периферического отдела сетчатки сопровождается выпадением участка поля зрения, снижением ориентировки при плохой освещенности (гемералопия), изменением цветовосприятия. Отслойка сетчатки характеризуется появлением вспышек и молний в глазу, искажений зрения. Частой жалобой также является появление черных точек, пелены перед глазами.

Болезни сетчатки

Заболевания сетчатки могут иметь врожденный или приобретенный характер.

Врожденные заболевания:

колобома сетчатки;
миелиновые волокна сетчатки;
альбинотическое глазное дно.

Приобретенные заболевания сетчатки:

воспалительные процессы (ретиниты);
ретиношизис;
отслойка сетчатки;
патология кровотока в сосудах сетчатки;
берлиновское помутнение сетчатки (вследствие травмы);
ретинопатия – повреждение сетчатки при общих заболеваниях (артериальной гипертензии, сахарном диабете, заболеваниях крови);
очаговая пигментация сетчатки;
кровоизлияния (интраретинальные, преретинальные, субретинальные);
опухоли сетчатки;
факоматозы.

Источник