В сетчатке расположен зрительные рецепторы
Большую часть информации (до 90 %) об окружающем нас мире мы получаем посредством зрения. Но зрительный анализатор – это не только наш орган зрения, глаз. Весь процесс видения состоит из трех этапов, но самый важный – светочувствительные рецепторы. Для тех, кто не помнит: это колбочки и палочки. Зрительные рецепторы располагаются в одной из оболочек глазного яблока – сетчатке. О зрительном анализаторе расскажем в данной статье. А еще о том, как устроены и где находятся зрительные рецепторы, воспринимающие цвет.
Общие сведения
Процесс видения – сложный и состоит из следующих этапов:
- Концентрация информации на маленьком поле. Этой функции подчинена вся оптическая система глазного яблока: роговица, влажная камера глаза, зрачок, хрусталик, стекловидное тело.
- Фоторецепторная часть, где происходит перевод электромагнитного излучения света на язык порогового сопротивления мембран и потока нейромедиаторов, в результате чего образуется нервный импульс. Зрительные рецепторы расположены в оболочке глаза, называемой сетчаткой.
- Анализ и обработка информации в зрительных долях затылочной части коры больших полушарий головного мозга. При этом сетчатка, где располагаются рецепторы зрительного анализатора, является «филиалом» головного мозга. Частичный анализ видения начинается в ней.
В статье мы сосредоточимся на той части зрительного анализатора, где располагаются рецепторы, на светочувствительной оболочке глаза и на строении самих рецепторов – колбочек и палочек. Если вы не полностью понимаете, что такое рецепторы, читайте статью: https://www.syl.ru/article/386286/chto-takoe-retseptoryi-naznachenie-vidyi-i-printsipyi-funktsionirovaniya, где этот термин детально описан.
Сетчатая оболочка
Ретина (сетчатка) – внутренняя оболочка глазного яблока, где располагаются зрительные рецепторы. В плане световосприятия это самая важная часть глаза.
Эта оболочка генетически составляет единое целое со зрительным нервом. Внутренняя ее поверхность граничит со стекловидным телом, а снаружи — с сосудистой оболочкой. Зрительные рецепторы располагаются в задней зрительной части сетчатки, которая, в свою очередь, состоит из пигментного и нервного слоя:
- Пигментный слой ретины прилегает к сосудистой оболочке, клетки имеют микроворсинки, которые прилегают к фоторецепторам. Именно они обеспечивают последние всеми необходимыми для жизнедеятельности веществами. Еще одна функция пигментного слоя сетчатки – это поглощение части света, который прошел через фоторецепторный слой.
- Нервный слой ретины состоит из 9 слоев, не разделенных физиологически. Самый важный элемент данного слоя и смысл его существования – в зрительных рецепторах. Располагаются они в верхних слоях сетчатки. В цитологическом плане световоспринимающие клетки – это высокоспецифичные сенсорные нейроны. Они представлены двумя типами клеток.
Палочки и колбочки
В сетчатке глазного яблока человека палочек — 120 миллионов, а колбочек – 7 миллионов. И расположены они неравномерно.
Колбочки, которые работают при ярком свете и отвечают за цветное восприятие, сосредоточены в центральной части сетчатки. Особенно их много в области центральной ямки (фовеа) – самого высокочувствительного места сетчатки.
Палочки расположены преимущественно на периферии и отвечают за сумеречное зрение при невысокой освещенности.
Общий план строения фоторецепторов
Как уже говорилось, палочки и колбочки – это сенсорные нейроны, в строении которых выделяют три сегмента:
- Наружный. Этой частью рецепторные клетки вдаются в пигментный слой. У палочек этот сегмент тонкий и цилиндрический, образован фоторецепторными дисками, в которых содержится белок родопсин. У колбочек он более утолщенный, а фоторецепторных дисков намного меньше, чем в палочках. В дисках содержится пигмент йодопсин. Последний состоит в свою очередь из нескольких пигментов, которые чувствительны к желто-зеленой части спектра (хлоролаб), к желто-красной части (эритролаб) и к синей части спектра (цианолаб).
- Цилия. Это тонкая ножка, которая соединяет наружный и внутренний сегменты.
- Внутренний. Тут находятся ядро, клеточные органеллы (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сетка, рибосомы). В этой части протекают все метаболические процессы клетки. Оконечность этого сегмента переходит в аксон нейрона.
Функционал палочек
Сетчатка, где располагаются зрительные рецепторы, обеспечивает фоторецепцию. При этом функционально колбочки и палочки имеют свои особенности восприятия.
Для формирования нервного импульса, а значит, и светочувствительности палочек достаточно всего лишь одного фотона света. Именно этим и обеспечивается сумеречное зрение. Но палочки не различают цвета, ведь их пигмент родопсин состоит из двух белков – хромофора и опсина. Таким образом, формируется два максимума светопоглощения – на уровне ультрафиолета (278 нм) и на границе между зеленым и синим спектром (498 нм).
На свет пигмент палочек реагирует медленнее, чем пигменты колбочек. Именно поэтому палочки слабо реагируют на динамику потока света и плохо различают движущиеся объекты.
Разноцветные колбочки
Для возбуждения колбочек необходимо наличие светового потока в десятки раз более интенсивного, чем для палочек. Именно поэтому в темноте все кошки серые – колбочкам не хватает света для различения цветов.
Скорость обработки сигналов колбочками высокая, они хорошо воспринимают динамику света и движущиеся объекты. А также фокусируют более четкое изображение.
Колбочки делятся на три вида по преобладанию в них одного из трех пигментов. В тех, где больше эритролаба, фиксируются световые потоки желто-красной части спектра, хлоролаба – желто-зеленой, цианолаба – зелено-синей части.
Патологии, связанные с фоторецепторным аппаратом
Нарушения в работе рецепторов и патологии самой сетчатой оболочки глаза могут приводить к различным нарушениям зрения и восприятия. Например:
- С нарушением работы колбочек связано заболевание дальтонизмом, который бывает трех видов в зависимости от того, какого пигмента в колбочках нет. Чаще всего дальтонизм является наследственным недугом.
- С патологиями палочек связана гемералопия (куриная слепота) – снижение зрения в сумерках.
- Дегенерация пигментного слоя сетчатки связана с разрушением клеток пигментного слоя. Чаще это наследственная патология, но причины ее развития и сегодня не выяснены.
- Хориоретинит. В воспалительный процесс вовлекается сетчатка и сосудистая оболочка. Этиология болезни связана с инфицированием различными микроорганизмами (бактериями туберкулеза, трепонемами сифилиса, токсоплазмой, паразитическими кокками, вирусами)
- Отслоение сетчатки. На фоне микроразрывов под сетчатку проникает стекловидное тело и сама оболочка отходит от сосудистого слоя. Причин такой болезни много, от врожденных патологий (недоношенность) до онкологических заболеваний и механических повреждений.
Источник
Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].
Классификация фоторецепторов[править | править код]
Maurolicus muelleri
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].
У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].
Сравнение палочек и колбочек[править | править код]
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])
| Палочки | Колбочки |
|---|---|
| Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) | Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности) |
| Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет | Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет |
| Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) | Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию |
| Низкая острота зрения | Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
| Нет в центральной ямке | Сосредоточены в центральной ямке |
| Замедленная реакция на свет | Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя |
| Имеют больше пигмента, чем колбочки | Имеют меньше пигмента |
| Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране | Мембранные диски крепятся к наружной мембране |
| В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству. | |
| Один тип фоточувствительного пигмента | Три типа фоточувствительных пигментов у человека |
| Ср. Ахроматическое зрение | Ср. Цветное зрение |
Связи между фоторецепторами[править | править код]
У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
См. также[править | править код]
- Глазки Гессе
Примечания[править | править код]
- ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
- ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
- ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
- ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
- ↑ de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
- ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
- ↑ Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
- ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
- ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.
Ссылки[править | править код]
- Особенности цветного зрения у различных млекопитающих
Источник
Рецептор — это сложная составляющая глаза, состоящая из нервных окончаний и других специализированных тканей. Благодаря им, наш организм воспринимает информацию из вне и доносит ее до нашего головного мозга. Вешнюю информацию могут принимать наши глаза в виде света, барабанные перепонки в ушах, рецепторы кожи. При приеме пищи, информацию передают рецепторы, которые находятся на языке.
По своему строению рецепторы подразделяются на простейшие и высокоорганизованные. Простейшие состоят из одной клетки. Высокоорганизованные состоят из большого количества клеток.
Так же рецепторы бывают:
— кожные;
— мышц и сухожилий;
— связок;
— сетчатки глаза.
Сетчатка глаза — это замысловатое переплетение нервных волокон и нервных клеток, которые соединены между собой. Они обеспечивают связь глаза с головным мозгом.
Более подробно рассмотрим рецепторы сетчатки глаза. Их принято разделять на палочки и колбочки. Палочки воспринимают окружающую среду в ночное время суток (их толщина 2 мкм, а высота 30 мкм). В глазу их насчитывается около 130 миллионов палочек. Колбочки воспринимают окружающую среду во время дневного освещения (их толщина составляет 6-7 мкм, а высота 10 мкм). В строении глаза их находится около 7 миллионов штук. Нахождение рецепторов в глазу неравномерно. На сетчатке глаза есть область, которая находится чуть в стороне от оптической зоны, близко около височной части. Она имеет желтый цвет, поэтому ее называют желтым пятном. В ней есть небольшое углубление, оно называется центральной ямкой. Со стороны желтого пятна, в направлении к этой ямке, почти все слои стираются и остаются только колбочки и палочки. На дне самой ямочки находятся только колбочки, палочек там совсем нет. Диаметр желтого пятна составляет около 1 мм., а диаметр центральной ямки — около 0,4 мм. Около желтого пятна больше находится палочек, колбочек в разы меньше. К краям сетчатки, число палочек стремительно снижается, а число колбочек увеличивается. На самом краю находятся только колбочки.
Глазная палочка человека состоит из 4 составляющих:
— наружный сегмент;
— внутренний сегмент;
— связующий сегмент;
— базальный сегмент.
Палочки глаза очень чувствительны по своей природе. Они способны распознавать малейший проблеск света. Поэтому наши глаза способны видеть и различать разные предметы в сумерках и в ночное время суток. Палочки не могут различать цвета, они реагируют только на цвет. Поэтому ночью мы все видим в черно-белых тонах. Так же эти рецепторы очень плохо улавливают световое движение и плохо улавливают движение в темное время суток. По этой причине, палочки не обладаю хорошей остротой зрения.
Внутри желтого пятна к колбочкам тянутся волокна зрительного нерва. За пределами этого пятна, одно волокно обслуживает большие группы колбочек и палочек. Поэтомй, все восприятие в середине ямки воспринимается четко и правильно. Чем больше удаленность от желтого пятна, тем больше получается размытость изображения, передаваемого в головной мозг. Если же изображение вообще сходит с пятна, то картинка в головной мозг не предается и мы ничего не можем увидеть. Это получается по причине того, что радиус обзорности пятна составляет 1. Периферическая доля сетчатки предназначена для лучшей ориентации в пространстве.
В составе палочек находится пигмент родопсин. Он появляется с возникновением сумерок и разрушается при свете. Благодаря пигменту йодопсину у колбочек есть возможность реагировать на появление света.
Помимо йодопсина и родопсина в глазном дне есть еще черный пигмент. Который защищает глаза от очень сильных световых раздражителей. Когда нет раздражителей — пигмент расположен на задней поверхности сетчатки, когда появляется яркий свет — то он перемещается навстречу яркому лучу, тем самым блокирует его негативное воздействие на глаз человека.
В глазу человека есть слепое пятно. В нем не содержатся ни палочки, ни колбочки. Из-за этого слепое пятно не чувствительно к свету. Его диаметр около 1,88 мм, а радиус зрения 6 градус. Если предмет взгляда человека попадет на это пятно, то часть предмета диаметром 10 см, человек увидеть не сможет.
Для определения наличия слепого пятна в глазу, нужно поднести на расстоянии 10 см к глазу человека рисунок. Прикрыть левый глаз, а на точку на рисунке смотреть правым глазом. При перемещении рисунка в сторону, в один момент вы не увидите рисунка. Это и есть слепое пятно глаза.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляется сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
