Типы фоторецепторов и роль всех клеток сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует

в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Пигментный слой сетчатки.Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы.К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют

в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно

слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно.Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно.

Нейроны сетчатки.Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элементами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.

Дата добавления: 2015-08-13; просмотров: 2571; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных

Читайте также:  Как расположены органы на сетчатке глаз человека

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9810 — | 7495 — или читать все…

Читайте также:

Источник

Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].

Классификация фоторецепторов[править | править код]

Maurolicus muelleri

К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].

У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].

Сравнение палочек и колбочек[править | править код]

Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])

ПалочкиКолбочки
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности)Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный светНе очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию)Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию
Низкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в центральной ямкеСосредоточены в центральной ямке
Замедленная реакция на светБыстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя
Имеют больше пигмента, чем колбочкиИмеют меньше пигмента
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембранеМембранные диски крепятся к наружной мембране
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.
Один тип фоточувствительного пигментаТри типа фоточувствительных пигментов у человека
Ср. Ахроматическое зрение Ср. Цветное зрение

Связи между фоторецепторами[править | править код]

У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.

См. также[править | править код]

  • Глазки Гессе

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  2. ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
  3. ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
  4. ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
  5. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
  6. de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
  7. ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
  8. Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
  9. ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  10. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
  11. ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
  12. ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.

Ссылки[править | править код]

  • Особенности цветного зрения у различных млекопитающих

Гистология: Нервная ткань

Нейроны
(Серое вещество)
  • Перикарион
  • Аксон
    • Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты
  • Конус роста
  • Аксонный транспорт
  • Валлерова дегенерация
  • Дендрит
    • Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит
  • Дендритная пластичность
  • Дендритный потенциал действия

типы
Биполярные нейроны
Униполярные нейроны
Псевдоуниполярные нейроны
Мультиполярные нейроны
Пирамидальный нейрон
Звёздчатый нейрон
Клетка Пуркинье
Гранулярная клетка
Интернейрон
Клетка Реншоу

Афферентный нерв/
Сенсорный нейрон
  • GSA
  • GVA
  • SSA
  • SVA
  • Нервные волокна
    • Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна
Эфферентный нерв/
Моторный нейрон
  • GSE
  • GVE
  • SVE
  • Верхний мотонейрон
  • Нижний мотонейрон
    • α мотонейроны, γ мотонейроны
Синапс
  • Химический синапс
  • Нервно-мышечный синапс
  • Эфапс (Электрический синапс)
  • Нейропиль
  • Синаптический пузырёк
Сенсорный рецептор
  • Тельце Мейснера
  • Тельце Меркеля
  • Тельце Пачини
  • Тельце Руффини
  • Нервно-мышечное веретено
  • Свободное нервное окончание
  • Обонятельный нейрон
  • Фоторецепторные клетки
  • Волосковые клетки
  • Вкусовая луковица
Нейроглия
  • Астроциты
    • Радиальная глия
  • Олигодендроциты
  • Клетки эпендимы
    • Танициты
  • Микроглия
Миелин
(Белое вещество)
ЦНС
ОлигодендроцитыПНС
Шванновские клетки
Нейролемма
Перехват Ранвье/Межузловой сегмент
Насечка миелина
Соединительная ткань
  • Эпиневрий
  • Периневрий
  • Эндоневрий
  • Пучки нервных волокон
  • Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Источник

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

Поиск учебного материала на сайте

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение оригинальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения оригинальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, РУКОНТЕКСТ, etxt.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии так, что на внешний вид, файл с повышенной оригинальностью не отличается от исходного.


Наименование:


Контрольная Типы фоторецепторов: палочки; колбочки. Общая схема нейрофизиологических процессов, протекающих в сетчатке. Структура и функции центральных отделов зрительного анализатора. Наружное клетчатое тело. Центральное и периферическое зрение, острота и поле.

Информация:

Тип работы: Контрольная.
Предмет: Медицина.

Добавлен: 08.03.2010.
Год: 2010.
Уникальность по antiplagiat.ru:

Описание (план):

ВВЕДЕНИЕ
Глаз человека — удивительный дар природы. Он способен различать тончайшие оттенки и мельчайшие размеры, хорошо видеть днем и неплохо ночью. А по сравнению с глазами животных обладает и большими возможностями. Одни ученые говорят, что 70% всей информации от окружающего нас мира мы получаем через глаза, другие называют даже большую цифру — 90%.

Произведения искусства, литературы, уникальные памятники архитектуры стали возможны благодаря глазу. Появление и развитие органа зрения обусловлены многообразием условий окружающей среды и внутренней среды организма. Свет явился раздражителем, который привел к возникновению в животном мире органа зрения.

Зрение обеспечивается работой зрительного анализатора, который состоит из воспринимающей части — глазного яблока (с его вспомогательным аппаратом), проводящих путей, по которым изображение, воспринятое глазом, передается вначале в подкорковые центры, а затем в кору большого мозга (затылочные доли), гдерасположены высшие зрительные центры.

Зрение для многих животных и человека является одним из основных способов дистантной ориентировки в пространстве. С его помощью живые организмы получают информацию не только о смене дня и ночи, но и подробное изображение окружающей среды, как ближней, так и дальней.

В данной работе произведен обзор темы строение и механизм зрительной системы. Зрение как сенсорная система есть важное условие для выживания и эволюции любой популяции, потому что именно оно позволяет получить максимум знаний.

Во все времена человек всегда стремился к познанию. В современной науке явно просматривается тенденция к реализации и воплощении идей. Всегда используется какая-либо сенсорная система — будь то зрительная, обонятельная или какая либо другая. Зрительный анализаторпредставляет собой сложную многозвеньевую систему. Он состоит из периферического отдела — глаза, промежуточных — подкорковых зрительных центров и конечного звена — зрительного центра в коре головного мозга. Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими путями.
1. СТРОЕНИЕ ГЛАЗА

Глаз позвоночных животных имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму. Он образован несколькими оболочками.Склера — плотная наружная непрозрачная соединительнотканная оболочка — в передней части глазного яблока переходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка, образованная сетью кровеносных сосудов. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело и далее — в радужную оболочку, которые состоят из гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Мышечные волокна ресничного тела прикреплены к склере. В центре радужной оболочки расположено отверстие — зрачок. С внутренней стороны сосудистой оболочки находится слой клеток пигментного эпителия, к нему прилегает самая внутренняя оболочка глаза — сетчатая оболочка, или ретина, выполняющая основную функцию глаза — преобразование светового раздражителя в нервное возбуждение и первичную обработку сигнала. Волокна самой внутренней части сетчатки переходят в зрительный нерв. Между роговой и радужной оболочками расположена полость, наполненная жидкостью, — передняя камера глаза. За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы, — хрусталик, прикрепленный к ресничному телу. За хрусталиком вся полость глазного яблока заполнена студенистым содержимым — стекловидным телом.
1.1 Строение сетчатки
Сетчатка(
retina)- cсветовоспринимающий аппарат глаза — выстилает заднюю и боковые внутренние поверхности глазного яблока. Сетчатка состоит из 10 слоев.
1. Пигментный эпителий. Самый наружный слой сетчатки содержит плоские эпителиальные клетки, заполненные пигментом. Дает свои отростки во второй слой.
2.
Слой наружных сегментов фоторецепторов (палочек и колбочек).
3.
Наружная пограничная мембрана. Образована отростками мюллеровых клеток.
4.
Наружный зернистый (наружный ядерный) слой. Образован внутренними сегментами и ядерно-плазматичесими телами фоторецепторов.
5.
Наружный сетевидный слой. Содержит синоптические контакты между фоторецепторами, биполярными и горизонтальными клетками.
6.
Внутренний зернистый (внутренний ядерный) слой. Состоит из тел горизонтальных, биполярных, амакриновых и мюллеровых клеток, а также содержит центробежные волокна сетчатки.
7.
Внутренний сетевидный слой. Образован синапсами между биполярными, гаглиозными и амакриновыми клетками.
8.
Слой ганглиозных клеток.
9. Слой нервных волокон. Образован аксонами ганглиозных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана. Образована (аналогично наружной) отростками мюллеровых клеток.
Наружная часть сетчатки (та, что прилегает к сосудистой оболочке и ограничена слоем пигментных клеток) образована специальными светочувствительными клетками —
фоторецепторами. У большинства позвоночных фоторецепторы различаются по своей форме и называются палочками и колбочками.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками, имеющих по два относительно длинных отростка, одним из которых они контактируют с фоторецептрами, другим — с гаyглиозными клетками сетчатки, которые в свою очередь, составляют ее внутреннюю часть. Таким образом фоторецепторы, биполяры и ганглиозные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зрительной информации. На уровне между рецепторами и биполярами имеются специализированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые регулируют предачу возбуждения от рецепторов к биполярам, они называются горизонтальными. Между биполярами и ганглиозными клетками, располагаясь как бы симметрично горизонтальным, находятся так называемые амакриновые склетки, котрые «управляют» передачей электрических сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам. Наконец, аксоны гаглиозных клеток формируют зрительный нерв, который пронизывает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. В месте вхождения в сетчатку зрительного нерва фоторецепторы отсутствуют, эта область получила название слепого пятна.

Рассмотрим более детально строение каждого из основных структурных элементов сетчатки.
1.2 Фотрецепторы

Фоторецепторы — это один из видов сенсорных органов (систем), отвечающие за зрение. Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая ориентация животных в пространстве.

Фоторецепторные клетки содержат пигмент (обычно это родопсин), который под действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к электрическим изменениям в рецепторной мембране.

Сетчатка имеет инвертированное, т.е. перевернутое, строение. Фоторецепторы лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и выходят из глаза. Биполярные клетки — это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с фоторецепторами.

Фоторецепторы делятся на два типа — палочки и колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента — родопсином. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.

Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть разных типов, обладая специализированными фотопигментами. поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чувствительны к тем длинам волн. которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки.
Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки (Sciuruscarolinensis). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.

* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.

Источник