Свет по пути к сетчатке
Наши глаза – поистине удивительные органы, и даже считается, что до 90% (!) всей поступающей извне информации мы получаем с помощью зрения . Невозможно не отдавать себе отчёта в том, что именно благодаря этим сложно функционирующим анализаторам мы способны наблюдать нашу Вселенную во всём её величии – будь то вечерний огненно-лиловый закат или дневное голубое небо, невероятно отдалённые спиральные галактики или плакат Дэвида Боуи на стене вашей комнаты.
Из всего несоизмеримо огромного спектра электромагнитного излучения (а свет – не что иное, как электромагнитная волна) та его часть, которую мы непосредственно можем воспринимать, кажется просто ничтожной:
Но в процессе нашей эволюции это закрепилось не просто так: земная атмосфера пропускает солнечные лучи с длинами волн от 300 до 1500 нм (1 нм = 10-9 м), а наши глаза способны воспринимать световые волны в диапазоне примерно 400-750 нм . Причём стоит отметить, что этот «видимый спектр» у разных организмов свой. Например, пчёлы видят свет в ультрафиолетовом диапазоне (для них спектр смещён влево), и это помогает им находить нектар на цветах. А птицы – такие, как колибри – гораздо лучше нас ориентируются в инфракрасном диапазоне (для них спектр смещён вправо), и они опыляют растения с оттенками красного. Соответственно, яркость лепестков и приятный запах тех или иных цветков определяются по большей мере предпочтениями их опылителей, и это сформировалось в процессе их параллельной эволюции. А то, что нам это также кажется милым и привлекательным – это нечто вторичное, простое совпадение, которому всё же можно безмерно радоваться.
1. Устройство Глаза.
Для начала, чтобы показать, что человеческий глаз – орган сложный, но далеко не идеальный по своему устройству, обратимся к его анатомии.
Прежде всего, выделяют несколько оболочек глаза:
— наружная (прозрачная роговица, сильно преломляющая свет и направляющая его к сетчатке + склера);
— сосудистая (в передней части переходит в радужку, определяющую цвет наших глаз и несущую индивидуальные узоры, и в ресничную мышцу);
— внутренняя сетчатая, или сетчатка.
Внутренняя полость глаза включает в себя водянистую жидкость, хрусталик и стекловидное тело.
Ресничная мышца изменяет диаметр нашего зрачка и таким образом, как диафрагма в фотокамере, способна регулировать объём падающего света, тем самым защищая сетчатку: если посветить фонариком на один глаз, то зрачок резко сужается, причём в норме одновременно сузится зрачок и другого глаза тоже.
На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных сред: роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определённая кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутрь глаза.
Интересно, что на сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево. Естественно, наш мозг позже «переворачивает» образ ещё раз. Но если носить специальные очки, которые искусственно показывают мир вверх ногами, то мозг через какое-то время сможет к этому адаптироваться, и это уже не будет казаться чем-то дискомфортным.
Тут стоит поподробнее остановиться на устройстве сетчатки.
Как видно из картинки, свет падает слева, а фоторецепторы – палочки и колбочки – находятся в глубоких слоях сетчатки справа. Получается, что свету нужно пройти через несколько этих слоёв нервов и клеток (а также сосудов), прежде чем он достигнет цели. Таким образом, на самом деле всего около 10% падающего на роговицу фотонов достигает фоторецепторов .
Это – первый большой недостаток, ещё два других также тесно связаны с таким строением сетчатки. Во-первых, чтобы увеличить прозрачность нервных волокон в сетчатке, эволюция пошла по пути избавления их от миелиновой оболочки, что привело к понижению скорости распространения нервного импульса. Во-вторых, из-за того, что зрительный нерв подходит спереди, а не сзади, в одной точке все его волокна собираются, образуя слепое пятно, и направляются к мозгу. В итоге мы имеем площадь диаметром около 2 мм, которая совершенно не участвует в восприятии света, но обычно мы этого не замечаем.
Почему же это вообще имеет место быть?
2. Развитие глаза.
Сравним развитие сетчатки глаза у беспозвоночных (на примере осьминогов, сверху) и позвоночных (на примере человека, снизу):
Схема эмбрионального развития и строения глаза головоногих моллюсков (вверху) и позвоночных. 1 — сетчатка, 2 — пигментная оболочка, 3 — роговица, 4 — радужка, 5 — хрусталик, 6 — ресничное (эпителиальное) тело, 7 — сосудистая оболочка, 8 — склера, 9 — зрительный нерв, 10 — покровная эктодерма, 11 — головной мозг. На основе совершенно различных морфогенетических процессов формируются подобные органы. Именно таким путем может быть осуществлено конвергентное развитие признаков у филогенетически неродственных организмов. В основе событий, последовательно строящих данную структуру, лежит, очевидно, генетически запрограммированный план развития. Последовательное развертывание этих событий регулируется сложным и точно настроенным генетическим механизмом, начало которому может положить одноразовая макромутация Гольдшмидта.
Как видно из картинки, у осьминогов сетчатка развивается благодаря непосредственному впячиванию эктодермы, и фоторецепторы ориентируются кнаружи (нервные волокна при этом собираются сзади, слепого пятна нет).
Совсем иная ситуация с нашими глазами. Далекие предки позвоночных, похожие на ланцетника, имели фоторецепторы, обращенные вовнутрь нервной трубки. Та, в свою очередь, сформировалась путем впячивания нервной пластинки, представлявшей собой специализированный участок эпителия. Таким образом, изначально фоторецепторы смотрели наружу, в сторону света, но при формировании спинной нервной трубки они оказались обращенными во внутреннюю полость этой трубки (невроцель).
Для животных, подобных ланцетнику, это не имеет особого значения, потому что они очень маленькие и совсем прозрачные. А главное, светочувствительные клетки у таких животных все равно не могли различать контуры объектов: они могли лишь отличать свет от тьмы. Более сложные глаза позвоночных формировались из выпячиваний передней части нервной трубки, которая стала головным мозгом. При этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь – никакая мутация не могла бы вывернуть их наружу при таком способе формирования нервной системы, который позвоночные унаследовали от своих похожих на ланцетника предков .
3. Световосприятие и генерация нервного импульса
Путь переработки попавшего на сетчатку света в нервный импульс, посылаемый в мозг, называется фототрансдукцией.
На самом деле это – сложный каскад реакций, и начинается он с того, что фотоны света изменяют 3D-конформацию особого белка в фоторецепторах. Для палочек, которые обеспечивают нас чёрно-белой картинкой в сумерках, это родопсин, а для колбочек, отвечающих за восприятие синего, зелёного и красного цветов это йодопсин, причём для улавливания каждого из этих трёх цветов существует «свой» йодопсин. Соответственно все другие цвета и оттенки, которые мы тоже видим – это всё производные сочетаний синего, зелёного и красного.
Так вот, и родопсин, и йодопсин состоят из белковой части (опсины) и небелковой – производной витамина А (11-цис-ретиналь), и они химически связаны. Собственно, фотон действует именно на небелковую часть и, добавляя энергии, заставляет её изомеризоваться в 11-транс-ретиналь, после чего он тут же «отваливается» от молекулы опсина и конформация белка меняется:
Дальше идёт каскад реакций, и чтобы его понять, надо отметить некоторые особенности функционирования палочек и колбочек.
Фоторецепторы – клетки особенные, они не похожи на типичные нейроны. Но в то же время у них существует всё тот же градиент концентраций ионов по обе стороны мембраны: внутри больше калия, снаружи – натрия и кальция. И также калиевые каналы в покое открыты (калий может до определённого момента свободно покидать клетку).
Что касается особенностей, то в фоторецепторах различают темновой и световой токи. Второй ток запускает только попадание фотона, а первый работает постоянно, при отсутствии света.
Темновой ток заключается в том, что в этих клетках, кроме калиевых каналов, также открыты и цГМФ-зависимые натриевые и кальциевые каналы, то есть при повышенной концентрации в клетке циклической молекулы ГМФ натрий и кальций могут входить в клетку по градиенту их концентраций, обеспечивая тем самым спонтанную деполяризацию. Разумеется, излишки натрия (внутри) и калия (снаружи) постоянно откачиваются в обратном направлении натрий-калиевым насосом. Деполяризация вызывает дополнительный вход в клетку ионов кальция за счёт работы потенциал-зависимых кальциевых каналов. Повышенные концентрации этого катиона стимулируют выброс нейромедиатора глутамата в синаптическую щель, что заставляет биполярные клетки, следующее звено в цепи, гиперполяризоваться, и это блокирует дальнейшее распространение сигнала.
Световой ток, как было сказано, запускается попаданием фотона на родопсин или йодопсин. Теперь нужно просто следовать по логической цепочке. Меняя свою форму, эти белки опосредованно активируют фермент, разлагающий цГМФ (фермент – цГМФ-фосфодиэстераза). Это, в свою очередь, ведёт к значительному понижению внутриклеточной концентрации цГМФ и, как следствие, – к закрытию цГМФ-зависимых натриевых каналов (раз они зависимы от цГМФ, то при его отсутствии открываться не захотят). А так как ток ионов калия из клетки сохраняется, то таким образом мембрана клетки гиперполяризируется. И теперь глутамат, раз уж он не может выделиться наружу, уже не блокирует действие биполярных клеток, и нервный импульс далее проходит в ганглиозные клетки, а от них – прямо в мозг.
Вот таким нехитрым, но, безусловно, изящным способом и передаётся информация обо всём том, что мы видим вокруг себя, а уже затылочная кора мозга интегрирует все сигналы в единую систему, создавая целостную картину нашей визуальной субъективной реальности.
На самом деле полезно понимать, что этот процесс объясняет нашу восприимчивость к свету, но не объясняет другие аспекты зрения: контрастность, разницу светочувствительности в центре/на периферии и т.д.. Для их рассмотрения необходимо углубиться в функционирование, в первую очередь, биполярных и ганглиозных клеток, и эти механизмы ещё не полностью изучены.
Автор: Азат Муртазин
Блог автора: https://old.streamf.livejournal.com/
Ссылки:
- Иванов Б.С. Жизнь человека и аксиома опасности. М.: МГИУ, 2010
- Могилев А.В., Листрова Л.В. Информация и информационные процессы. Социальная информатика. БХВ-Петербург, 2006
- Под ред. Шмидта Р. и Тевса Г. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 1. 3-е изд. М.: Мир, 2007
- Philip Gibbs. The Human Eye and Single Photons. 1996
- https://old.evolbiol.ru/evidence04.htm#eye
Источник
Зрительный анализатор включает:
периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;
проводниковый отдел: зрительный нерв;
центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.
Функция зрительного анализатора: восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.
Строения глаза
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.
Вспомогательный аппарат глаза
брови — защита от пота;
ресницы — защита от пыли;
веки — механическая защита и поддержание влажности;
слезные железы — расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал, расположенный во внутреннем углу глазницы.
глазное яблоко
Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.
Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы.
Глаз имеет три оболочки:
белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей — наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза;
сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом — пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;
сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глазного яблока — рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.
Конъюктива — слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.
Белочная оболочка (склера) — внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция;
Роговица — передняя прозрачная часть склеры; является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.
Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта.
Сосудистая оболочка — средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.
Радужная оболочка — передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.
Зрачок — круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности.
Передняя и задняя камеры — пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой).
Ресничное (цилиарное) тело — часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.
Стекловидное тело — полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.
Сетчатка (ретина) — рецепторный аппарат глаза.
Строение сетчатки
Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.
Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.
Сетчатая оболочка — это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.
Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):
первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.
вторые — биполярные нейроны;
третьи — мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.
Светочувствительные элементы сетчатки:
палочки — воспринимают яркость;
колбочки — воспринимают цвет.
Палочки содержат вещество родопсин, благодаря которому палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. В образовании родопсина участвует витамин А. При его недостатке развивается «куриная слепота».
Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые — зеленый, третьи — синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки.
Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек.
В области желтого пятна на сетчатке нет палочек — только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.
При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным).
От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.
Мышцы глаза
глазодвигательные мышцы — три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;
мышцы зрачка — гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка — волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом — расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) — гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация —фокусировка изображения на сетчатке).
Проводниковый отдел
Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.
Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму) под гиполаламусом. После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах. Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них — с корой больших полушарий.
Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.
Центральный отдел
Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.
Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.
В волокна каждого нерва связаны с двумя полушариями мозга, причем изображение, получаемое на левой половине сетчатки каждого глаза, анализируется в зрительной коре левого полушария, а на правой половине сетчатки — в коре правого полушария.
нарушение зрения
С возрастом и под воздействием других причин способность управлять кривизной поверхности хрусталика ослабевает.
Близорукость (миопия) — фокусировка изображение перед сетчаткой; развивается из-за увеличения кривизны хрусталика, которая может возникнуть при неправильном обмене веществ или нарушении гигиены зрения. Исправляют очками с вогнутыми линзами.
Дальнозоркость — фокусировка изображения позади сетчатки; возникает вследствие уменьшения выпуклости хрусталика. Исправляют очками с выпуклыми линзами.
Источник
