Структура и функции сетчатки и фоторецепторов

Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].

Классификация фоторецепторов[править | править код]

Maurolicus muelleri

К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].

У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].

Сравнение палочек и колбочек[править | править код]

Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])

ПалочкиКолбочки
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности)Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный светНе очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию)Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию
Низкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в центральной ямкеСосредоточены в центральной ямке
Замедленная реакция на светБыстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя
Имеют больше пигмента, чем колбочкиИмеют меньше пигмента
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембранеМембранные диски крепятся к наружной мембране
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.
Один тип фоточувствительного пигментаТри типа фоточувствительных пигментов у человека
Ср. Ахроматическое зрение Ср. Цветное зрение

Связи между фоторецепторами[править | править код]

У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.

См. также[править | править код]

  • Глазки Гессе

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  2. ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
  3. ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
  4. ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
  5. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
  6. de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
  7. ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
  8. Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
  9. ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  10. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
  11. ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
  12. ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.

Ссылки[править | править код]

  • Особенности цветного зрения у различных млекопитающих

Гистология: Нервная ткань

Нейроны
(Серое вещество)
  • Перикарион
  • Аксон
    • Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты
  • Конус роста
  • Аксонный транспорт
  • Валлерова дегенерация
  • Дендрит
    • Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит
  • Дендритная пластичность
  • Дендритный потенциал действия

типы
Биполярные нейроны
Униполярные нейроны
Псевдоуниполярные нейроны
Мультиполярные нейроны
Пирамидальный нейрон
Звёздчатый нейрон
Клетка Пуркинье
Гранулярная клетка
Интернейрон
Клетка Реншоу

Афферентный нерв/
Сенсорный нейрон
  • GSA
  • GVA
  • SSA
  • SVA
  • Нервные волокна
    • Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна
Эфферентный нерв/
Моторный нейрон
  • GSE
  • GVE
  • SVE
  • Верхний мотонейрон
  • Нижний мотонейрон
    • α мотонейроны, γ мотонейроны
Синапс
  • Химический синапс
  • Нервно-мышечный синапс
  • Эфапс (Электрический синапс)
  • Нейропиль
  • Синаптический пузырёк
Сенсорный рецептор
  • Тельце Мейснера
  • Тельце Меркеля
  • Тельце Пачини
  • Тельце Руффини
  • Нервно-мышечное веретено
  • Свободное нервное окончание
  • Обонятельный нейрон
  • Фоторецепторные клетки
  • Волосковые клетки
  • Вкусовая луковица
Нейроглия
  • Астроциты
    • Радиальная глия
  • Олигодендроциты
  • Клетки эпендимы
    • Танициты
  • Микроглия
Миелин
(Белое вещество)
ЦНС
ОлигодендроцитыПНС
Шванновские клетки
Нейролемма
Перехват Ранвье/Межузловой сегмент
Насечка миелина
Соединительная ткань
  • Эпиневрий
  • Периневрий
  • Эндоневрий
  • Пучки нервных волокон
  • Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Источник

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует

Читайте также:  Последствия операции отслоения сетчатки глаз

в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Пигментный слой сетчатки.Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы.К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют

в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно

слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно.Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно.

Нейроны сетчатки.Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элементами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.

Читайте также:  Атеросклероз сетчатки глаза ангиопатия

Источник

Сетчаткой называют внутреннюю глазную оболочку, состоящую из нервных волокон и содержащую светочувствительные клетки. С точки зрения зрительного восприятия сетчатка играет ключевую роль. Именно сетчатка глаза позволяет нам воспринимать видимую часть светового спектра и распознавать цвета.

Что собой представляет сетчатка

Сетчатка — это периферический отдел зрительного анализатора, связывающий сенсорный орган по зрительному нерву с мозгом. Для ткани, лишенной миелиновой оболочки, характерна прозрачность, мягкость, но отсутствие эластичности.

Сетчатка выстилает внутреннюю часть глазного яблока. Снаружи оболочку опоясывает сеть сосудов. Своим внутренним слоем она прилегает к мембране стекловидного тела. В центральной части сетчатки, в районе зрительного нерва, присутствует так называемое «слепое пятно» — область, не содержащая светочувствительных рецепторов.

Строение глаза

Функции сетчатки

Солнечный свет оказывает раздражающее действие на нервные окончания. Роль сетчатки сводится к тому, чтобы преобразовывать световые сигналы в нервные импульсы, осуществляя таким образом первичную обработку электромагнитного излучения.

Основных функций у сетчатки глаза 2:

  • Воспринимать свет;
  • Распознавать цвета.

Строение сетчатки глаза

Слои сетчатки

Зрительную область сетчатки отличает слоистое строение.

Распознать 10 тонких слоев возможно только при помощи микроскопа.

Каждый слой имеет собственное назначение.

Пигментный

Состоит из эпителиальных клеток, содержащих пигмент. Предназначен для обеспечения питательными веществами светочувствительных сенсоров. Наиболее плотно соединен с сосудистой оболочкой.

Функции слоя:

  1. Поглощает свет, способствует контрастности и четкости видимых изображений;
  2. Перерабатывает отработанные мембранные диски фоторецепторов, обеспечивает фагоцитоз;
  3. Запасает необходимый для качества зрения витамин А;
  4. Является промежуточным пунктом по доставке питательных веществ от сосудистой оболочке и отведения в обратном направлении продуктов распада;
  5. Отводит воду из межклеточного пространства, нормализует осмотическое давление;
  6. Нормализует температуру в прилегающих тканях.

Фотосенсорный

Состоит из внешнего и внутреннего сегментов фоторецепторных клеток. Во внутреннем происходит большинство метаболических реакций. Сегменты соединяются между собой тонкой ресничкой, по которой транспортируются вещества в направлении от внутреннего в наружный.

Наружная пограничная мембрана

Предназначен для поддержания структуры сетчатки. Под микроскопом выглядит как пограничная пластинка с пробивающимися сквозь нее колбочками и палочками.

Слои сетчатки

Наружный зернистый

Содержит самое большое количество клеточных ядер. Периферические отростки, палочки и колбочки, расположены параллельно друг другу. При этом ядра палочек размещены послойно, в 6-8 слоев.

Наружный сплетениевидный

Образуется синапсами — местом контакта фоторецепторов и биполярных клеток. Содержит сетку ретинальных капилляров. Сосуды располагаются строго по поверхности этого слоя, не проникая в другие слои.

Внутренний зернистый

Ядра клеток, содержащихся в этом слое, при рассмотрении под микроскопом имеют зернистую на вид структуру. Клетки расшифровывают нервные импульсы, поступающие из других слоев, обеспечивают нормальную работу нервной ткани сетчатки.

Внутренний сплетениевидный

Образуется переплетением клеточных окончаний. Последний этап переработки полученной информации перед тем, как передать ее в мозговые зрительные центры.

Ганглионарная клетка

Нейрон сетчатки глаза, приспособленный для генерации нервных импульсов в сетчатке. Слой ганглионарных клеток прилегает к стекловидному телу глаза, потому на него первым попадает свет. Эти клетки собирают информацию по вертикальным и горизонтальным путям со всех слоев сетчатки. Именно от них зависит острота зрения и цветовосприятие человека.

Слой нервных волокон

Слой работает проводником информации, полученной от фоторецепторов, к центральным отделам головного мозга. Нервные волокна в слое не имеют миелиновой оболочки и только после выхода из органа зрения покрываются защитным миелиновым слоем. Повреждения слоя означают необратимые изменения в зрении и характерны для таких заболеваний, как глаукома.

Читайте также:  Кровоизлияние в сетчатку форум

Внутренняя пограничная мембрана

Образуется мембранами клеток Мюллера — вспомогательных нервных клеток. Слой содержит сложные белки и волокна коллагена. На вид слой довольно однороден и служит своеобразной границей между сетчаткой глаза и стекловидным телом. С сетчаткой мембрана соединена промежуточным слоем, состоящим из клейкого вещества.

Принцип работы сетчатки

Функционирование сетчатки на биофизическом уровне происходит следующим образом:

  • Световой сигнал изменяет проницаемость палочек-колбочек;
  • Зародившийся ток ионов отвечает за величину биоэлектрического потенциала;
  • При помощи нервных импульсов информация разносится по всем слоям и поступает в мозг.

Глаз

Болезни сетчатки глаза

Зрительные органы, в том числе и сетчатка, поражаются множественными заболеваниями. Причинами становятся наследственные и приобретенные факторы.

Отслоение сетчатки

Патологический процесс, при котором сетчатая оболочка отделяется от сосудистой. Под влиянием травм, внутриглазных опухолей или дистрофических изменений происходит разрыв сетчатки. В результате этого разрыва под сетчатку проникает жидкость из стекловидного тела, что провоцирует отслойку.

Отслоение сетчатки

Симптомы заболевания:

  1. Пелена перед глазами;
  2. Появление светящихся точек, искр;
  3. Искажение изображений, предметов;
  4. Выпадение из поля зрения целых участков.

Для отслоения характерна гибель нервных клеток. Чем дольше длится процесс, тем меньше надежды на восстановление даже после удачно проведенной операции.

Успешность терапии зависит от своевременно обнаруженной патологии.

Операция — единственный способ сохранить и восстановить зрение. При помощи медикаментов отслоение не лечится.

Спровоцировать отслойку могут близорукость или дистрофия сетчатого слоя. В этом случае наилучшим способом является профилактика — регулярное обследование у офтальмолога и лечебные мероприятия по назначению.

Дистрофия колбочек

Расстройство наследственного характера, при котором происходит угнетение и гибель колбочек — конических фоторецепторов, преобразующих световой раздражитель в нервный сигнал.

Симптомы:

  • Снижение остроты зрения в любом возрасте;
  • Повышенная чувствительность к яркому свету;
  • Нарушенная цветопередача, бедность цветового восприятия.

Снижение остроты зрения

Нарушение может быт первичным и развиваться в результате других офтальмологических заболеваний. При этом наружный ядерный слой фоторецепторов практически исчезает, а также происходят изменения в пигментном слое.

Лучшим тестом в диагностике дистрофии считается электроретинография — метод, основанный на изучении биопотенциалов сетчатки при световом раздражении.

Замедлить прогрессирование дистрофии, но не вылечить заболевание, способно потребление омега-3 жирных кислот, бета-каротиноидов, лютеина. Рекомендуется пища с низким гликемическим индексом.

Пигментный ретинит

Дегенеративное наследственное заболевание, для которого характерно сильное ухудшение остроты зрения и возможно развитие слепоты. Симптомы можно наблюдать уже в детском возрасте.

Это одна из форм дистрофии сетчатой оболочки, вызванная аномальным строением фоторецепторов или пигментного слоя. При заболевании человек плохо адаптируется к свету или темноте, у них могут выпадать периферические или центральные зоны зрения.

Другие симптомы:

  1. Отсутствие четкости и контраста;
  2. Неясное различение цвета;
  3. Постоянная усталость глаз.

Пигментный ретинит может снижать остроту зрения как от края к центру, так и от центра к периферии. Снижение зрения прогрессирует.

Процесс можно затормозить приемом правильных витаминных добавок, в том числе витамина А.

Лечение в будущем предусматривает возможность имплантации сетчатки глаза.

Макулодистрофия

Это группа заболеваний, поражающих сетчатку и влияющих на качество центрального зрения. Развитие патологии кроется в сосудистых нарушениях и недостатке питания сетчатки в центральной зоне. В результате макулодистрофии развивается слепота.

Факторами риска считаются наследственность и старческий возраст.

Уязвимость организма повышает недостаток витаминов с антиоксидантными свойствами, цинка, пигментов. Для профилактики рекомендуется питание с достаточным количеством жирных кислот, а также отказ от продуктов с высоким гликемическим индексом. Исследователи также связывают развитие макулодистрофии с присутствием в организме цитомегаловируса.

Симптомы:

  • Ощущение тумана перед глазами;
  • Трудности при чтении;
  • Трудности с распознаванием лица близко стоящего человека;
  • Искаженное восприятие прямых линий.

Для лечения применяют специально созданный препарат ранибизумаб. Он предназначен для введения в полость глаза, подавления роста видоизмененных сосудов. Несмотря на эффективность лечения, заболевание может возникнуть вновь.

Ранибизумаб

Ретинобластома

Злокачественная опухоль, в развитии которой играют основную роль ткани эмбрионального происхождения. Развивается преимущественно у детей. Чаще всего в генетическом коде обнаруживают мутантный ген. В развитии двусторонней ретинобластомы виновата наследственность.

Для диагностики используется ультразвуковое исследование, КТ, МРТ. Приоритетным в лечении является сохранение жизни, во вторую очередь — органа, в третью — зрительных функций.

При заболеваниях сетчатки больным предлагается широкая диагностическая программа. Помимо определения остроты зрения, цветоощущения и определения контрастной чувствительности, пациентам фотографируют глазное дно, выявляют выпадение полей зрения, оценивают сосудистые изменения на сетчатке. Своевременное обследование и лечение на ранних стадиях позволяют полностью избавиться от болезни или поддерживать здоровье глаз в оптимальных пределах.

Источник