Строение сетчатки и фоторецепторов

Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].

Классификация фоторецепторов[править | править код]

Maurolicus muelleri

К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].

У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].

Сравнение палочек и колбочек[править | править код]

Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])

ПалочкиКолбочки
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности)Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный светНе очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию)Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию
Низкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в центральной ямкеСосредоточены в центральной ямке
Замедленная реакция на светБыстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя
Имеют больше пигмента, чем колбочкиИмеют меньше пигмента
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембранеМембранные диски крепятся к наружной мембране
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.
Один тип фоточувствительного пигментаТри типа фоточувствительных пигментов у человека
Ср. Ахроматическое зрение Ср. Цветное зрение

Связи между фоторецепторами[править | править код]

У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.

См. также[править | править код]

  • Глазки Гессе

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  2. ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
  3. ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
  4. ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
  5. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
  6. de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
  7. ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
  8. Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
  9. ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  10. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
  11. ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
  12. ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.
Читайте также:  Отслойка сетчатки это опасно

Ссылки[править | править код]

  • Особенности цветного зрения у различных млекопитающих

Гистология: Нервная ткань

Нейроны
(Серое вещество)
  • Перикарион
  • Аксон
    • Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты
  • Конус роста
  • Аксонный транспорт
  • Валлерова дегенерация
  • Дендрит
    • Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит
  • Дендритная пластичность
  • Дендритный потенциал действия

типы
Биполярные нейроны
Униполярные нейроны
Псевдоуниполярные нейроны
Мультиполярные нейроны
Пирамидальный нейрон
Звёздчатый нейрон
Клетка Пуркинье
Гранулярная клетка
Интернейрон
Клетка Реншоу

Афферентный нерв/
Сенсорный нейрон
  • GSA
  • GVA
  • SSA
  • SVA
  • Нервные волокна
    • Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна
Эфферентный нерв/
Моторный нейрон
  • GSE
  • GVE
  • SVE
  • Верхний мотонейрон
  • Нижний мотонейрон
    • α мотонейроны, γ мотонейроны
Синапс
  • Химический синапс
  • Нервно-мышечный синапс
  • Эфапс (Электрический синапс)
  • Нейропиль
  • Синаптический пузырёк
Сенсорный рецептор
  • Тельце Мейснера
  • Тельце Меркеля
  • Тельце Пачини
  • Тельце Руффини
  • Нервно-мышечное веретено
  • Свободное нервное окончание
  • Обонятельный нейрон
  • Фоторецепторные клетки
  • Волосковые клетки
  • Вкусовая луковица
Нейроглия
  • Астроциты
    • Радиальная глия
  • Олигодендроциты
  • Клетки эпендимы
    • Танициты
  • Микроглия
Миелин
(Белое вещество)
ЦНС
ОлигодендроцитыПНС
Шванновские клетки
Нейролемма
Перехват Ранвье/Межузловой сегмент
Насечка миелина
Соединительная ткань
  • Эпиневрий
  • Периневрий
  • Эндоневрий
  • Пучки нервных волокон
  • Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

  • пигментного,
  • фотосенсорного,
  • наружной пограничной мембраны,
  • наружного зернистого слоя,
  • наружного сплетениевидного слоя,
  • внутреннего зернистого слоя,
  • внутреннего сплетениевидного слоя,
  • ганглионарных клеток,
  • слоя волокон зрительного нерва,
  • внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Читайте также:  Современное лечение дегенерации сетчатки

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

  • Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
  • Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  • Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
  • Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  • Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
  • И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
  • Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
  • Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
  • Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

  • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Читайте также:  Изображение на сетчатке какое

Источник

В настоящее время принято разделение фоторецепторов на 2 группы: цилиарные (производные клеток со жгутиком) и рабдомерные (производные клеток без жгутика). В обоих случаях зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, причем во всех видах рецептор-ных клеток они обладают сходной химической природой и называются ро­допсинами.

Фоторецепторы располагаются во внутреннем слое сетчатки — свето­чувствительном слое. У человека зрительные рецепторы — цилиарные, пред­ставленные двумя типами — палочками и колбочками.

Колбочек насчитывается около 6 млн., располагаются они в централь­ной части сетчатки и отвечают за цветное зрение. Палочек значительно больше — около 120 млн., располагаются они на периферии сетчатки и отве­чают за черно-белое зрение.

Колбочки обеспечивают зрение при дневном свете (фотоническое), па­лочки — в условиях ясной ночи (скотопическое). В сумерках оба вида фото­рецепторов заняты одинаково, обеспечивая мезопическое зрение. При фото-пическом зрении наблюдается максимальная острота и временное разреше­ние быстро меняющихся фигур. При скотопическом зрении имеет место функциональная цветовая слепота, («все кошки серы»).

При переходе из освещенной комнаты в темную зрение падает прак­тически до нуля, но постепенно оно восстанавливается, приспосабливаясь к низкой интенсивности света в окружающей среде (темповая адаптация).По мере развития темновой адаптации острота зрения повышается.

Процесс, противоположный темповой адаптации, развивающийся при переходе из темной комнаты на яркий свет называется световой адапта­цией.

Тем новая адаптация длится около 30 мин, в то время как световая за­нимает всего 15-60 с.

Все виды фоторецепторов передают информацию о восприятии кванта света в ЦПС не с помощью нервного импульса, а электротоническим путем.

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными моле­кулами из класса каротиноидов — хромолипопротеинами.

Спектр поглощающая часть молекулы — хромофор — представлена аль­дегидами витамина А, или ретиналями. При связывании ретиналя с опсином образуется родопсин с максимумом поглощения 500 нм (отсюда его другое название — зрительный пурпур).

При поглощении фотона совершается реакция выцвечивания или обес­цвечивания родопсина (потеря цвета молекулой). При этом выделяется энергия, формирующая электрический ток в рецепторных клетках, которые таким образом передают информацию о кванте света в ЦНС.

Помимо фоторецепторов в сетчатке выделяют пигментные и глиальные, а также клетки четыре класса нервных клеток — биполярные, горизон­тальные, ганглиозные и амакриновые.

Пигментные клетки обеспечивают фоторецепторы — палочки и колбоч­ки — родопсином, глиальные клетки выполняют опорную функцию.

Биполярные клетки передают информацию от фоторецепторов к гори­зонтальным и амакриновым клеткам. В свою очередь амакриновые клетки синаптически связаны с горизонтальными и ганглиозными клетками, кото­рым и передается нервный импульс. Отростки ганглиозных клеток форми­руют зрительный нерв.

Передача нервного импульса от фоторецепторов к биполярным и ганг-лиозным клеткам представляет собой главный путь поступления информации в ЦНС, а от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам — ла­теральный, обеспечивающий латеральное торможение.

Ганглиозные клетки, объединяясь, формируют рецептивные поля, кото­рые могут частично или полностью перекрываться. Информация от них по­ступает по волокнам типа С.

Дата добавления: 2015-03-20; просмотров: 6362; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9802 — | 7490 — или читать все…

Читайте также:

  1. А.Д.ЛЕОНТЬЕВ: СТРОЕНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
  2. АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЯ ВО ВРЕМЕНИ (ПОСТРОЕНИЕ РЯДА ДИНАМИКИ)
  3. Анатомическое строение головы человека
  4. Билет 19. 1. Зрительный нерв, его строение и функции
  5. Билет №2. 1. Строение вещества. Молекулы
  6. Биологические основы психики. Строение нервной системы
  7. Булевы функции. Алгебра логики
  8. Быть в составе команды, если проводят построение перед началом командного матча и после его окончания для приветствия
  9. Введение. В введении излагаются общие задачи, стоящие перед страной, ее народным хозяйством и в частности, перед машиностроением
  10. ВВЕДЕНИЕ. Материаловедение – это наука, изучающая взаимосвязь между составом, строением и свойствами материалов и закономерности их изменения под воздействия внешних
  11. ВВЕДЕНИЕ. Построение математической модели начинается с поста­новки задачи, то есть с выделения задачи, поддающейся мате­матическому описанию и анализу
  12. Веки, их строение и функции. Методы исследования

Источник