Строение сетчатки глаза светочувствительный аппарат
Рецепторный отдел
зрительной сенсорной системы.
Зрительные
рецепторы располагаются в сетчатке,
многослойной структуре, в которой кроме
рецепторов располагаются слои биполярных
и ганглиозных нейронов. Между рецепторными,
биполярными и ганглиозными нейронами
имеются синапсы, и взаимодействие
осуществляется с помощью медиатора
ацетилхолина.
Из-за
сложной организации сетчатку считают
частью мозга, вынесенного на периферию.
Рецепторы
сетчатки из-за чувствительности их к
свету называют фоторецепторами.
Фоторецепторы: палочки
и колбочки
располагаются в пигментном слое сетчатки,
наиболее удаленном от хрусталика.
Палочки
и колбочки отличаются между собой как
структурно, так и функционально. В
сетчатке глаза находится около 6 млн.
колбочек и 120 млн. палочек.
Плотность
колбочек наиболее высока в центре
сетчатки. Участок, где содержатся только
колбочки, называется центральной ямкой.
Здесь острота зрения максимальна.
Колбочки функционируют при ярком
освещении и воспринимают цвета. Палочки
располагаются по периферии сетчатки и
обеспечивают периферическое или боковое
зрение. Они воспринимают неокрашенный
свет и, имея более высокую чувствительность,
чем колбочки, они обеспечивают зрительные
восприятия при слабом освещении, то
есть сумеречное зрение.
Каждый
фоторецептор – палочка и колбочка –
состоит из чувствительного к действию
света наружного сегмента, содержащего
зрительный пигмент. В палочках находится
зрительный пигмент родопсин. В сетчатке
располагаются 3 вида колбочек,
содержащих пигменты, необходимые для
цветового зрения: йодопсин, хлоролаб и
эритролаб.
17. Механизм свето- и световосприятия. Адаптация световая и темновая. Острота зрения. Бинокулярное зрение. Зрительная кора.
Механизм свето- и
цветовосприятия или зрительная рецепция.
Возбуждение
зрительных рецепторов происходит в
результате фотохимической реакции того
или иного зрительного пигмента в ответ
на действие света определенной длины
волны.
В
палочках зрительный пигмент родопсин
под воздействием света подвергается
многоступенчатому фотохимическому
процессу – изомеризации. В итоге родопсии
распадается на опсин и ретиналь, а
рецептор возбуждается.
В
колбочках изомеризации подвергаются
выше названные фотопигменты, чувствительные
только к определенным длинам световых
волн. Эти различия и составляют основу
цветового зрения.
В
природе существует 3 основных цвета:
красный, с длиной волны 700 нм;
желто-зеленый – 550 нм; синефиолетовый
– 400 нм. Смешение этих цветов в разных
соотношениях дает до 7 млн. оттенков.
Человек способен различать до
150000 оттенков различных цветов.
Механизм
цветовосприятия
объясняет трехкомпонентная теория.
Путем смешения трех основных цветов
можно получить многочисленные оттенки.
Согласно
этой теории в сетчатке существует 3 типа
колбочек, каждый тип колбочек содержит
один из трех фотопигментов: йодопсин,
хлоролаб или эритролаб. Колбочки,
содержащие йодопсин, чувствительны к
сине-фиолетовому цвету; содержащие
хлоролаб – к красному; содержащие
эритролаб – к желто-зеленому цвету.
Всякий цвет оказывает действие на все
типы колбочек, но в разной степени. Так,
например, оттенки красного цвета в
большей степени активируют колбочки,
содержащие хлоролаб, в меньшей степени
на него реагируют колбочки, содержащие
эритролаб и йодопсин. Это возбуждение
далее суммируется зрительными нейронами
и уже в коре возникает ощущение того
или иного цвета.
При
отсутствии какого-либо типа колбочек
развивается цветослепота. Существует
три разновидности цветовой слепоты.
Люди, страдающие протанопией, не
воспринимают красного цвета; страдающие
дейтеронопией, не воспринимают зеленого
цвета; страдающие тритапопией, не
воспринимают синефиолетового цвета.
Палочки
и колбочки в пределах сетчатки синаптически
связаны с биполярными нейронами, а те,
в свою очередь, с ганглиозными клетками,
аксоны которых формируют зрительный
нерв. Около 130 млн. фоторецепторов
имеют выход на 1 млн. 250 тыс. волокон
зрительного нерва. Налицо процесс
конвергенции. Он в большей степени
выражен на периферии сетчатки. Только
в центральной ямке каждая колбочка
связана с одной биополярной, а та — с
одной ганглиозной нервной клеткой.
Описаны
два типа ганглиозных клеток: on- и off-
нейроны. On-нейроны возбуждаются на
действие света в центре рецептивного
поля и тормозятся на действие света на
периферии рецептивного поля. Оff-нейроны
действуют наоборот. Рецептивные поля
этих нейронов чередуются в сетчатке.
Световой контраст является для них
сильным раздражителем.
Место
выхода зрительного нерва из глазного
яблока не содержит фоторецепторов и
поэтому не чувствительно к свету. Это
место называется слепым пятном.
Аксоны
нейронов латеральных коленчатых тела
таламуса проецируется в первичную
зрительную кору, расположенную в
затылочной части полушарий головного
мозга. В первичной зрительной коре на
срезах выделяют белые полосы, образованные
миелиновыми нервными волокнами,
соединяющими латеральные коленчатые
тела со зрительной корой. Эту зону коры
называют зрительной лучистостью или
пучок Грациоле.
Зрительная
кора организована топически, в результате
в ней создается нейронная карта сетчатки.
Проекция центральной ямки – зоны
максимальной остроты зрения, в 35 раз
больше зоны проекции такого же размера
периферического участка сетчатки, так
как плотность рецепторов в центральной
ямке сетчатки самая большая.
Зрительная
кора включает 6 слоев нейронов, из
которых формируются вертикальные
колонки.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Световоспринимшощий, или рецепторный, аппарат глаза Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки состоят из двух сегментов — наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии,отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенностьтопографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены
своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки. При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.
Родопсин — пигмент палочек — высокомолекулярное соединение, состоящее из ретияоля — альдегида витамина А и белка олеина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь, это происходит в течение 12сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатсвязанным белком трансдуцином, Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ),что приводит к усилению светового сигнала.
ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмоно фосфата
(цГМф), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Nа* и Са2+, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамшпа, .Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темповая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэтому при недостатке в организме витамина AJ развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).
Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса, При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозиой клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия, Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические им-
пульсы. Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света {on-ответ}; на выключение света (off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов.
В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь — с одной ганглиозной. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но
резко уменьшает световую чувствительность. К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной — множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение, В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.
Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере
и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.
Трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца пользуетсянаибольшим признанием. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущениебелого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются.
В основном дальтонизмом страдают мужчины (8%) и только 0,5% — женщины. Ее возникновение связано с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин х-хромосоме.
Различают три типа нарушений цветового зрения: 1. Протаиопия, или дальтонизм — слепота накрасный и зеленый цвета,оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые
лучи кажутся бесцветными. 2. Дейтеранопия — слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темно-красного и голубого. 3. Тританопия — редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета. 4. Ахромазия —полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого.
Источник
Рецепторный аппарат зрительногоанализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки.
Сетчатка представляет собойвнутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесьрасположены два вида различных по своему функциональному значениюфоторецепторов – палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с ихмногочисленными отростками.
Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образованпигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет,препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительноговосприятия.
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителияизнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительнымичлениками обращены в сторону, противоположную свету.
Каждый фоторецептор – палочка иликолбочка – состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента,содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро имитохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
У человека в глазу имеется около6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены всетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (foveacentralis) содержит только колбочки (до140000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки числоколбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Колбочки функционируют вусловиях ярой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами,воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.
Слепое пятно. Место входа зрительного нерва вглазное яблоко – сосок зрительного нерва – не содержит фоторецепторов и поэтомунечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существованиислепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.
Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторныхклеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутрипримыкает слой ганглиозных нервных клеток.
Аксоны ганглиозных клеток образуютволокна зрительного нерва.
Фотохимические реакции в рецепторахсетчатки.
В палочках сетчатки человека имногих животных содержится пигмент родопсин,или зрительный пурпур. В колбочках найден пигмент йодопсин.
Родопсин представляет собойвысокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя – альдегида витамина А ибалка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимическихпревращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепьвыпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативныецентры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Подвлиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит ввитамин А.
При затемнении глаз происходитрегенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процессанеобходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которогообразуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образованиеродопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.
Фотохимические процессы в сетчаткепроисходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого светарасщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
Структура йодопсина близка кродопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белкомопсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.
Цветовое зрение.
Теории цветоощущения. Существует ряд теорийцветоощущения, наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Онаутверждает существование в сетчатке трех разных топов цветовоспринимающихфоторецепторов – колбочек.
Согласно этой теории, в колбочкахнаходятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержатвещество чувствительное к красному цвету, другие – зеленому, третьи – кфиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента,но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдядо коры, дают ощущение того или иного цвета.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 48 | Нарушение авторских прав
lektsii.net — Лекции.Нет — 2014-2020 год. (0.007 сек.)
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник