Строение рецепторного аппарата сетчатки глаза

     Содержание 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Cетчатка 
один из тончайших составляющих 
глаза являющейся передним краем 
мозга, наиболее удаленной от 
него, частью зрительного анализатора. 
Сложнейшая структура позволяет сетчатке
первой воспринимать свет, обрабатывать
и трансформировать световую энергию
в раздражение — сигнал, в котором закодирована
вся информация о том, что видит глаз.

     Cамостоятельно 
исследовать сетчатку (глазное дно) 
или заметить заболевание невозможно,
т.к. чаще всего на том этапе когда процесс
бывает обратим, жалобы от пациентов не
поступают и поэтому бывает что существующею
проблему замечают слишком поздно. Например,
для пациентов с близорукостью, у большей
половины которых сетчатка растянута,
а значит изначально находится в неблагоприятном
состоянии периодическое (как минимум
один раз в год) обследование глазного
дна обязательно.

     До
80% людей с близорукостью имеют 
проблемы с сетчаткой. Нередко встречаются 
разрывы, источения сетчатки, которые
если во время не провести соответствующее
лечение могут перерасти в одно из грозных
осложнений близорукости — отслойку сетчатки,
являющейся главной причиной плохого
зрения, а нередко и слепоты. Изменения
сетчатки, которые еще не привели к ухудшению
зрения (надрывы, разрывы, источения), которые,
при своевременном обнаружении, мы можем
излечить, как правило протекают бессимптомно.
Изредка предвестниками могут быть возникновение
«вспышек», «молний» перед глазом.

     Не 
только у близоруких людей могут 
возникнуть проблемы с сетчаткой, стресс,
простудные, вирусные заболевания, длительные
зрительные и физические нагрузки, плохая
экология и многое другое может послужить
причиной возникновения данной проблемы.

     Цель 
работы — исследовать  строение сетчатки
и рецепторный аппарат глаза.

     Сетчатка
(лат.retina) — внутренняя оболочка глаза,
являющаяся периферическим отделом зрительного
анализатора; содержит фоторецепторные
клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование
электромагнитного излучения видимой
части спектра в электрические импульсы,
а также обеспечивает их первичную обработку.
Анатомически сетчатка представляет собой
тонкую оболочку, прилежащую на всём своём
протяжении с внутренней стороны к стекловидному
телу, а с наружной — к сосудистой оболочке
глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые
по размерам части: зрительную часть —
наибольшую, простирающуюся до самого
ресничного тела, и переднюю — не содержащую
фоточувствительных клеток — слепую часть,
в которой выделяют в свою очередь ресничную
и радужковую части сетчатки, соответственно
частям сосудистой оболочки. Зрительная
часть сетчатки имеет неоднородное слоистое
строение, доступное для изучения лишь
на микроскопическом уровне и состоит
из 10-ти следующих вглубь глазного яблока
слоёв: пигментного, нейроэпителиального,
наружной пограничной мембраны, наружного
зернистого слоя, наружного сплетениевидного
слоя, внутреннего зернистого слоя, внутреннего
сплетениевидного слоя, мультиполярных
нервных клеток, слоя волокон зрительного
нерва, внутренней пограничной мембраны.

     Сетчатка 
глаза у взрослого человека имеет 
размер 22 мм и покрывает около 72 %
площади внутренней поверхности 
глазного яблока. Фотография сетчатки
представлена на рисунке 1. Пигментный
слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой
оболочкой глаза связан более тесно, чем
с остальной частью сетчатки. В центре
сетчатки на задней поверхности находится
диск зрительного нерва, который иногда
из-за отсутствия в этой части фоторецепторов
называют «слепым пятном». Он выглядит
как возвышающаяся бледная овальной формы
зона около 3 мм². Здесь из аксонов нервных
клеток сетчатки происходит формирование
зрительного нерва. В центральной части
диска имеется углубление, через которое
проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении
сетчатки.

     Латеральнее
диска зрительного нерва, приблизительно
в 3 мм, располагается пятно (macula), в 
центре которого имеется углубление,
центральная ямка (fovea), являющееся наиболее
чувствительным к свету участком
сетчатки и отвечающее за ясное центральное
зрение. В этой области сетчатки (fovea) находятся
только колбочки. Человек и другие приматы
имеют одну центральную ямку в каждом
глазу в противоположность некоторым
видам птиц, таким как ястребы, у которых
их две, а также собакам и кошкам, у которых
вместо ямки в центральной части сетчатки
обнаруживается полоса, так называемая
зрительная полоска. Центральная часть
сетчатки представлена ямкой и областью
в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая
часть, где по мере движения вперед число
палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается
внутренняя оболочка зубчатым краем, у
которого фоточувствительные элементы
отсутствуют. На своём протяжении толщина
сетчатки неодинакова и составляет в самой
толстой своей части, у края диска зрительного
нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина
наблюдается в области ямки жёлтого пятна. 

     Рецепторный
аппарат глаза представлен зрительной
частью сетчатки, содержащей фоторецепторные 
клетки (высокодифференцированные нервные 
элементы), а также тела и аксоны нейронов
(проводящие нервное раздражение клетки
и нервные волокна), расположенных поверх
сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне
в зрительный нерв.

     Сетчатка 
развивается из стенки глазного бокала.
Это внутренняя оболочка глаза, состоящая
из светочувствительного и пигментного
листков, соответствующих внутреннему
и наружному листкам стенки глазного бокала.
По своему происхождению сетчатка является
специализированной частью мозговой коры,
вынесенной на периферию. На 4-й неделе
эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит
из однородных малодифференцированных
клеток.

     На
5-й неделе появляется разделение сетчатки
на два слоя: наружный (от центра глаза)
— ядерный, и внутренний слой, не содержащий
ядер. Наружный ядерный слой выполняет
роль матричной зоны, где наблюдаются
многочисленные митозы. В начале 6-й недели
из матричной зоны начинают выселяться
нейробласты, образующие внутренний слой.
В конце 3-го месяца четко дифференцируется
слой крупных ганглиозных нейронов. Отростки
последних проникают в краевую зону, образуя
самый внутренний слой нервных волокон,
которые врастают в глазной стебелек и
формируют зрительный нерв.

     В
последнюю очередь в сетчатке
дифференцируется наружный слой, состоящий 
из палочковидных и колбочковидных
зрительных клеток. Происходит это незадолго
до рождения. Помимо нейробластов в матричном
слое сетчатки образуются глиобласты
— источники развития клеток глии. Высоко
дифференцированными среди них становятся
мюллеровы волокна, пронизывающие всю
толщу сетчатки.

     Сетчатка 
имеет слоистое строение. Устройство
сетчатой оболочки чрезвычайно сложное.
Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв.
Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим,
он обращен к сосудистой оболочке (вовнутрь)
и состоит из нейроэпителиальных клеток
— палочек и колбочек, воспринимающих свет
и цвета, следующие слои образованы проводящими
нервное раздражение клетками и нервными
волокнами. У человека толщина сетчатки
очень мала, на разных участках она составляет
от 0,05 до 0,5 мм.

     В
сетчатке имеются три радиально 
расположенных слоя нервных клеток и два
слоя синапсов. Как побочный продукт эволюции
ганглионарные нейроны залегают в самой
глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные
клетки (палочковые и колбочковые) наиболее
удалены от центра, то есть сетчатка глаза
является так называемым инвертированным
органом. Вследствие такого положения
свет, прежде чем упасть на светочувствительные
элементы и вызвать физиологический процесс
фототрансдукции должен проникнуть через
все слои сетчатки. Однако он не может
пройти через эпителий или хориоидею,
которые являются непрозрачными. Проходящие
через расположенные перед фоторецепторами
капилляры лейкоциты при взгляде на синий
свет могут восприниматься как мелкие
светлые движущиеся точки. Данное явление
известно как энтопический феномен синего
поля (или феномен Ширера). Кроме фоторецепторных
и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют
и биполярные нервные клетки, которые,
располагаясь между первыми и вторыми,
осуществляют между ними контакты, а также
горизонтальные и амакриновые клетки,
осуществляющие горизонтальные связи
в сетчатке. Между слоем ганглионарных
клеток и слоем палочек и колбочек находятся
два слоя сплетений нервных волокон со
множеством синаптических контактов.
Это наружный плексиформный (сплетеневидный)
слой и внутренний плексиформный слой.
В первом осуществляются контакты между
палочками и колбочками посредством вертикально
ориентированных биполярных клеток, во
втором — сигнал переключается с биполярных
на ганглионарные нейрноны, а также на
амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном
направлении.

     Таким
образом, наружный нуклеарный слой сетчатки
содержит тела фотосенсорных клеток,
внутренний нуклеарный слой содержит
тела биполярных, горизонтальных и 
амакриновых клеток, а ганглионарный 
слой содержит ганглионарный клетки, а
также небольшое количество перемещённых
амакриновых клеток. Все слои сетчатки
пронизаны радиальными глиальными клетками
Мюллера.

     Наружная 
пограничная мембрана образована из
синаптических комплексов, расположенных 
между фоторецепторным и наружным
ганглионарным слоями. Слой нервных волокон
образован из аксонов ганглионарных клеток.
Внутренняя пограничная мембрана образована
из базальных мембран мюллеровских клеток,
а также окончаний их отростков. Лишённые
шванновских оболочек аксоны ганглионарных
клеток, достигая внутренней границы сетчатки,
поворачивают под прямым углом и направляются
к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около
6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Эти
светочувствительные клетки распределены
неравномерно. Центральная часть сетчатки
содержит больше колбочек, периферическая
содержит больше палочек. В центральной
части пятна в области ямки колбочки имеют
минимальные размеры и мозаично упорядочены
в виде компактных шестиграных структур.

     Рассмотрим 
строение сетчатки более подробно.
К сосудистой оболочке по всей ее внутренней
поверхности прилегает пигментный
слой эпителиальных клеток. Перед 
пигментным слоем, примыкая к нему,
лежит самая внутренняя из оболочек
глаза – сетчатая оболочка, или 
ретина. Она выполняет основную функцию
глаза – воспринимает формируемое оптикой
глаза изображение внешнего мира, преобразует
его в нервное возбуждение и направляет
в мозг. Строение сетчатки чрезвычайно
сложно. Обычно в ней насчитывают десять
слоев.

     Рис.
1 – Схема разреза через сетчатку глаза
(а) и увеличенный фрагмент сетчатки с
указанием относительного расположения
основного типов клеток (б)

     На 
рисунке 1a дана схема поперечного разреза
через сетчатку глаза, а на рисунке 1б –
увеличенный фрагмент сетчатки с указанием
относительного расположения основных
типов клеток. Во внешнем слое 1, непосредственно
примыкающим к сосудистой оболочке, расположены
клетки, окрашенные черным пигментом.
Затем идут основные элементы зрительного
восприятия 2, называемые по внешнему виду
палочками и колбочками. Слои 3 – 5 соответствуют
нервным волокнам, подходящим к палочкам
и колбочкам. За этими слоями расположены
так называемые зернистые слои, также
связанные нервными волокнами. Слой 8 –
это ганглиозные клетки, каждая из которых
соединена с нервными волокнами, расположенными
в слое 9. Слой 10 – внутренняя ограничивающая
оболочка. Каждое нервное волокно заканчивается
либо колбочкой, либо группой палочек.
Светочувствительным слоем служит второй,
где находятся палочки и колбочки. Общее
число палочек и колбочек в сетчатке одного
глаза достигает примерно 140 млн., из них
около 7 млн. колбочек.

     Сетчатка 
глаза — это сложное переплетение
нервных клеток и нервных волокон,
соединяющих нервные клетки между 
собой и связывающих глаз с 
корой головного мозга.

     Основными
светочувствительными элементами (рецепторами)
сетчатки являются два вида клеток:

     палочки
(высота 30 мкм, толщина 2 мкм);

     колбочки
(высота 10 мкм, толщина 6-7 мкм).

     Палочки
и колбочки различаются по своим 
функциям: палочки обладают большей
чувствительностью, но не различают цветов
и являются аппаратом сумеречного зрения
(зрения при слабом освещении); колбочки
чувствительны к цветам, но зато менее
чувствительны к свету и поэтому являются
аппаратом дневного зрения.

     Всего
в глазу располагается около 130 миллионов
палочек и 7 миллионов колбочек. Распределение
рецепторов на сетчатке неравномерно:
в области желтого пятна преобладают колбочки,
а палочек очень мало; к периферии сетчатки,
наоборот, число колбочек быстро уменьшается
и остаются одни только палочки.

     На 
сетчатке имеется особая область, лежащая 
не на оптической оси, а немного в 
стороне от нее, ближе к височной
части головы, называемая желтым пятном
из-за своего цвета. Эта часть сетчатки
имеет в середине небольшое центральное 
углубление — центральную ямку.

     По 
направлению к этому углублению
толщина сетчатки в желтом пятне 
уменьшается, исчезают почти все 
промежуточные ее слои и остаются
практически только палочки и 
колбочки с их нервными окончаниями.
В самой ямке отсутствуют и 
палочки, так что в ней все дно выстлано
только колбочками. Диаметр желтого пятна
составляет около 1 мм, а соответствующее
ему поле зрения глаза — б-8°. Диаметр же
центральной ямки равен примерно 0,4 мм,
а поле зрения составляет около 1°.

     В
желтом пятне к большинству колбочек
подходят отдельные волокна зрительного
нерва. Вне пределов желтого пятна одно
волокно зрительного нерва всегда обслуживает
целые группы колбочек или палочек. По
этой причине только в области ямки и желтого
пятна глаз может различать тонкие детали,
в остальных местах сетчатки целые группы
элементов, занимающих сравнительно большую
площадь, одновременно передают свое раздражение
одному нервному волокну, и воспринимаемая
сознанием картина становится грубой,
лишенной деталей. Всякое уклонение изображения
в сторону от ямки влечет за собой уменьшение
четкости изображения, а когда изображение
сходит с желтого пятна, то различение
мелких деталей предмета совершенно прекращается.
Периферическая часть сетчатки служит
в основном для ориентирования в пространстве.