Сетчатка глаза и средний мозг

Все дело в том, что у нас очень велики ассоциативные зоны — теменная кора и лобная кора. Зрительная кора, конечно, тоже очень обширна. В классификации полей коры больших полушарий по Бродману первичная зрительная кора — это поле № 17. Это самая задняя часть наших затылочных долей, и еще она в значительной мере подворачивается на внутреннюю, медиальную поверхность больших полушарий. Там мы наблюдаем, по сути, карту сетчатки, то есть информация с фоторецепторов сетчатки через сеть нейронов передается на ганглионарные клетки, а дальше аксоны ганглионарных клеток через латеральное коленчатое тело передают сигнал в первичную зрительную кору. Там возникает это поточечное отражение — ретинотопическая карта нашей сетчатки.

Первичная зрительная кора, так же как большинство зон новой коры, имеет шесть слоев. Слой, который принимает сигналы от сетчатки, — это четвертый слой, и там мы как раз обнаруживаем поточечное отражение сетчатки. А во всех остальных слоях — первом, втором, третьем, а также пятом и шестом — уже находятся нервные клетки, которые реагируют на зрительные образы. Наша зрительная система, зрительная кора должна в некой картинке увидеть объекты (зрительные образы), из отдельных точечек собрать эти образы и их опознать. Конечно, физиологов всегда интересовало, что узнается первым, какие образы раньше всего детектируются нашей зрительной корой. В 70-е годы прошлого века в экспериментах Хьюбела и Визела было показано, что таким образом является линия. То есть наша зрительная система первым делом реагирует на отрезки прямых линий разной ориентации, то есть расположенные под разными углами к горизонту. У Хьюбела и Визела есть прекрасная книга «Глаз, мозг, зрение» (всем, кто интересуется зрительной системой и вообще работой мозга, я очень рекомендую эту книгу почитать). В 1981 году они получили Нобелевскую премию за изучение первичной зрительной коры, и именно тогда стало понятно, насколько компьютерообразно может быть устроен наш мозг, потому что, когда мы смотрим на строение, архитектуру первичной зрительной коры, такое ощущение, что там сидел робот с паяльником, распаивал все эти контакты — настолько регулярно расположены там нейросети.

Сделано это как раз для того, чтобы детектировать прямые линии. Если мы начнем анализировать, что делают нейроны в зрительной коре во всех слоях, кроме четвертого, мы увидим, что детекция линий не хаотично рассеяна по первичной зрительной коре, а существуют небольшие локальные зоны, так называемые микроколонки, и в каждой микроколонке нейроны настроены на линию своей ориентации. Например, микроколонка, реагирующая на вертикальные линии, рядом с ней будет микроколонка, реагирующая на чуть сдвинутые линии, примерно на 12 градусов, потом будет микроколонка 24 градуса, 36, 48 и так далее. В итоге 15 микроколонок опишут все 180 градусов — получится функциональный блок первичной зрительной коры, который способен реагировать на линии всех ориентаций. Это называется макроколонкой.

Макроколонка — это вполне осязаемая конструкция, миллиметр-полтора нейросетей. Наша первичная зрительная кора, первичная зрительная кора обезьяны и кошки состоит из чередующихся макроколонок, и получается, что первый зрительный объект, который детектирует наша затылочная кора, — это линия. Именно поэтому существует такой стиль художественного изображения, как кубизм, потому что если изобразить натюрморт, или портрет, или пейзаж в виде прямых линий, то для первичной зрительной коры это будет очень значимо. Когда вы входите в зал Пушкинского музея, где висят картины кубистов — скажем, ранний Пикассо, — вам могут эти картины нравиться, не нравиться, но они в любом случае привлекают наше внимание, потому что первичная зрительная кора говорит: «О, сколько прямых линий! Я хочу это рассматривать». Возможно, именно поэтому мы в принципе очень любим прямые линии, и те интерьеры и та архитектура, которую создает человек, во многом основаны на прямых линиях. Это тот образ, который очень легко и в первую очередь детектируется нашим 17-м полем — первичной зрительной корой.

Дальше, вперед от 17-го поля, находится вторичная зрительная кора — зона, где опознаются уже более сложные зрительные образы, а на основе линий — больших, маленьких, под разным углом к горизонту — собираются зрительные образы, и какой-либо треугольник, квадрат опознается уже во вторичной зрительной коре — это поля 18 и 19 по Бродману. Надо сказать, что свойства первичной зрительной коры врожденные, то есть мы не обучаемся узнавать линии. Нейросети там сконфигурированы так, что сразу реагируют на отрезки прямых линий разной ориентации. А во вторичной зрительной коре важен элемент обучения, и наши родители и педагоги рассказывают нам: «Вот смотрите: это треугольник, это ромб, это трапеция». То есть этому мы, как правило, обучаемся, хотя во вторичной зрительной коре есть нейроны, реагирующие и на врожденно значимые зрительные образы — это, например, схема лица. Схему лица «носик-ротик» мы узнаем врожденно — это видоспецифичный сигнал. Более того, мы сейчас знаем, что узнается не просто схема лица, а основные мимические выражения: горе, страх, ярость, улыбка. Древнегреческие маски, трагедия и комедия, смайлик — это врожденно действует на нашу вторичную зрительную кору, это врожденно значимо. Именно поэтому это для нас так важно и напрямую связано еще и с центрами положительных и отрицательных эмоций.

Описание

В структурной организации сетчатки (периферического отдела зрительной системы) и центральных ее отделов — основных мозговых зрительных центрах заметно значительное сходство. Плоскостное и ярко выраженное многослойное расположение клеточных элементов дали повод А. А. Заварзину [1950] назвать зрительные центры экранными. Важным фактором, определяющим функцию, А. А. Заварзин считал и густоту клеточных элементов. К подобным многократно расслоенным и густоклеточным образованиям относятся, кроме сетчатки, наружное коленчатое тело и зрительная кора (area striata) у высших млекопитающих и tectum opticum у низших позвоночных. У дневных приматов и птиц, имеющих прекрасное зрение, слоистость и густота расположения элементов в основных зрительных центрах наиболее выражены [Школьник-Яррос, 1965а]. На мозговые центральные зрительные экранные центры точно проецируется сетчатка [Polyak, 1957; Whitteridge, 1965 и др.].

Известно, что сетчатка — часть мозга, вынесенная на периферию. Общность в генезе, структурной организации и удобство топографии для экспериментатора сделали сетчатку излюбленным модельным объектом для изучения строения, физиологии и химии нейронов зрительной системы. Подобные исследования весьма успешны; в частности, такие детали синаптических связей, как реципрокпые синапсы, сериальные синапсы были раньше открыты во внутреннем плексиформиом слое сетчатки, чем в других мозговых центрах [Kidd, 1962; Dowling, Boycott, 1966]. Морфофизиологичсские исследования нейронов сетчатки с применением внутриклеточных красителей после микроэлектродных отведений, гистохимические и иммуноцитохимические работы также часто предшествуют подобным подходам в отношении мозговых центров.

Однако в данном небольшом разделе нас интересует не сходство, а различие в структурной организации периферического звена зрительной системы — сетчатки и коры мозга в целом. Наибольшие отличия от сетчатки в морфологическом плане проявляются в цитоархитектонических полях коры мозга, относящихся ко вторичным и третичным формациям по Г. И. Полякову [1949], которые позже развиваются в онто- и филогенезе, позже миелинизируются. Это лобная область, занимающая у человека 23,5% всей площади коры [Филимонов, 1949 б], теменно-височно- затылочная, нижняя теменная области. Если в поле 17 (area striata) почти половину всей ширины коры составляет огромный, делящийся на три основных подслоя IV слой, где оканчиваются почти все волокна зрительной радиации, то в упомянутых полях слой IV узок, а большая часть поперечника коры занята слоем III. В полях 18 и 19 (вторичных формациях), окружающих основной корковый зрительный центр — поле 17, относительное увеличение слоя III уже заметно. Большая ширина слоя III, нарастающая к нижним отделам слоя, величина пирамидных нейронов, достигающих гигантских размеров в подслое III — основной морфологический признак вторичных полей; [Поляков, 1949]. За последние годы фактически подтвердилось ранее высказывавшееся мнение о преимущественно ассоциативных связях этого слоя, о начале ассоциативных путей именно от пирамидных клеток слоя III.

Таким образом, мы уже можем выделить существенную особенность сетчатки: от нее ввиду отсутствия ассоциативных пирамидных нейронов начинаются лишь пути, связывающие ее с мозговыми центрами, сходные с другими проекционными путями,, соединяющими стволовые и подкорковые образования с корой. Проекционные пути сетчатки формируются центростремительными волокнами — аксонами ганглиозных клеток сетчатки, оканчивающимися в мозговых центрах, и центробежными. Относительно существования центробежных путей до сих пор продолжается многолетняя дискуссия, но совершенно бесспорными являются хорошо изученные центробежные волокна у птиц. За последнее время находит подтверждение существование центробежных связей в сетчатке человека [Новохатский, Решетняк, 1974; Решетняк, 1983]. По данным В. А. Решетняка, у собаки центробежные волокна составляют 25% от всего количества волокон в зрительном нерве.

Следующая морфологическая отличительная особенность коры мозга — множество разновидностей нейронов. Г. И. Поляков [1973] выделяет их более 40. Весьма обильны переходные формы между основными типами клеток. Особенно разнообразны аксонные ветвления клеток 2-го типа Гольджи [Ramon у Cajal, 1900—1906]. Обнаружены новые классы таких нейронов, например, клетки-канделябры [Сентаготаи, Арбиб, 1976], аксоны которых, как недавно выясиилось, окружают аксоны соседних пирамидных клеток, формируя аксо-аксоиные синапсы.

Далее выявлены важные черты синаптической организации, различающиеся на разных этажах центральной нервной системы. Как показала Л. Н. Дьячкова [1980], для верхних слоев коры мозга филогенетически новых полей характерны наиболее сложные синаптические комплексы или синаптические поля в отличие от элементарных гломерул в нижних отделах центральной нервной системы. Вся кора мозга состоит из модулей — колонок, впервые физиологически обнаруженных Mouncastle [1957], затем тщательно исследованных в зрительной коре Hubei, Wiesel [1962, 1974, 1977; и др.]. Первое морфологическое описание цепей вертикально расположенных нейронов в коре мозга принадлежит Lorente de No [1943], из наилучших современных описаний следует отметить Woolsey, Van der Loos [1970], А. М. Антонову [1977], Szentagothai [1978]. А. М. Антонова продемонстрировала корковую колонку, состоящую из нейронов, глии, сосудов и волокнистой капсулы. Чаще всего в основе подобных вертикальных колонок, объединяющих различные нейроны по вертикали, находится наиболее вытянутый пирамидный нейрон слоя III или V.

Особое развитие вертикальных колонок наряду с выраженной горизонтальной слоистостью создают условия для сложной трехмерной упорядоченности в коре мозга: на пересечении вертикальных структурных единиц и горизонтальных слоев обнаруживаются клетки с определенным набором признаков [Супин,1981].

Из нейронных элементов наибольшее сходство с двух- и трехслойными ганглиозными клетками сетчатки лягушки наблюдается именно у пирамидных клеток коры мозга. Сходство заключается в существовании возбудительных или тормозных входов от весьма разнородных нейронов, отростки которых ветвятся на разных уровнях и контактируют с телом, либо дендритами интересующей нас клетки. Однако сходство лишь кажущееся, так как дендриты и дендритные букеты пирамидного нейрона по протяженности и по многообразию контактирующих с ними систем не имеют аналога в сетчатке. Так, межнейронные связи у этих клеток устанавливаются не только с многообразными близлежащими клетками 2-го типа Гольджи, коллатералями собственных аксонов п соседних пирамид, но и с дальними элементами — ассоциативными, коммиссуральпыми системами, специфическими афферентами и с неспецифическими ретикулярными волокнами [Shepherd, 1974; Сентаготаи, Арбиб, 1976; Бабминдра, Брагина, 1982; Школьник-Яррос, Антонова, Зенкин, 1975; и др.].

В сетчатке специализированная глия — мюллеровское волокно проходит вертикально через все слои, по пути как бы обнимая окружающие нейроны, их тела и отростки. Сходных, вертикально расположенных глиальных элементов, охватывающих все слои, в коре мозга нет.

Классификации синапсов привели к представлению о жестко фиксированных, генетически детерминированных межнейронных связях в периферических структурных образованиях [Дьячкова, 1980], каковой является и сетчатка. Примером таких связей может являться синаптическая гломерула в наружном коленчатом теле [Szentagothai, 1963], а также синаптические триады в фоторецепторах и связи между биполярными, амакриновыми клетками и дендритами ганглиозных клеток, также образующие триады.

Иная организация присуща корковым образованиям. Конструкция синаптических полей, сложных синаптических комплексов позволяет думать о формировании при их деятельности вероятностного результата [Дьячкова, 1980]. Ранее Т. А. Леонтович [1978] на основании изучения морфологии межнейронных связей между афферентными аксонами и деидритами контактирующих с ними нейронов пришла к сходным выводам: афферентно-нейронные сочленения имеются двух основных типов — доминантные и вероятностные. Вероятностные афференты обеспечивают, но мнению Т. А. Леонтович, морфологическую основу пластических свойств высших нервных центров.

—-

Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина