Роговица сложного глаза насекомых
Фасе́точные глаза́ (фр. facette—«грань») — основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других членистоногих. Характерно цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей и направления поляризации линейно-поляризованного света, при плохом различении мелких деталей, но хорошей способностью различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц).
Фасеточные глаза насекомых неподвижны, расположены по бокам головы и могут занимать почти всю её поверхность. Фасеточные глаза расположены на капсуле головы в глубоких впячиваниях кутикул, называемых глазными капсулами. Кольцо из кутикулы, охватывающее глаз извне, удерживает его на головной капсуле. У ракообразных они иногда сидят на подвижных выростах, именуемых стебельками. Наиболее изучены фасеточные глаза взрослых насекомых и их личинок с неполным превращением, у которых они сложены сотнями и даже тысячами фасеток.
Строение[править | править код]
Фасеточные глаза состоят из особых структурных единиц — омматидиев, имеющих вид узких, сильно вытянутых конусов, сходящихся своими вершинами в глубине глаза, а своими основаниями образующих его сетчатую поверхность.
Каждый омматидий имеет очень ограниченный угол зрения и «видит» только тот крошечный участок находящегося перед глазами предмета, на который направлено продолжение оси данного омматидия; но так как омматидии тесно прилегают друг к другу, а при этом их оси расходятся лучеобразно, то сложный глаз охватывает предмет в целом, причем изображение предмета получается мозаичным (то есть составленным из множества отдельных кусочков) и прямым (а не перевёрнутым, как в глазу человека).
Типы фасеточных глаз[править | править код]
Схема строения фасеточного глаза насекомого
В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: аппозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая — по суперпозиционному.
В фасеточных глазах всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света — первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Аппозиционные (фотопические) фасеточные глаза[править | править код]
В аппозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.
Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза[править | править код]
В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.
Нейросуперпозиционные фасеточные глаза[править | править код]
Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.
Разрешающая способность и цветовое восприятие[править | править код]
Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 — отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 — аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).
Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1—6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1—5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.
Источники[править | править код]
- Фасеточные глаза — статья из Большой советской энциклопедии.
- А. А. Яхонтов Зоология для учителя. Том 1. — М.: Просвещение, 1968. — С. 320.
Источник
Сложные глаза – это главный парный орган зрения насекомых.
У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или темени у них находятся три простых глазка (в середине – дорсальный, по бокам от него – латеральные), а по бокам головы располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у личинок с неполным превращением, и передают в мозг большую часть получаемой визуальной информации.[3]
Общее строение глаз
Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на темени.
Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.
Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.
Использовано изображение:[6]
По форме сложные органы зрения чаще близки к округлым, однако в ряде случаев они каплевидные (как у богомола) или почковидные, так как имеют вырезку, на которой «сидит» антенна (как у ивового толстяка Lamia textоr). В некоторых случаях вырезка настолько резкая, что отделяет верхнюю и нижнюю часть глаза друг от друга, из-за чего кажется, что глаз у насекомого не два, а четыре (пример – жук Tetrops praeusta). Иногда особенности формы и размера глаз определяются принадлежностью к тому или иному полу. Так, самцы обычно имеют более развитые глаза, нежели самки, что особенно видно на примере трутней и рабочих пчел. У слепней они соприкасаются в середине головы у самцов и не соприкасаются у самок.[3]
Фасеточные глаза состоят из отдельных структурных единиц, которые называются омматидиями. Роговицы (наружные линзы) омматидиев тесно сближены между собой и при рассматривании глаза с поверхности выглядят как шестигранники. Эти шестигранники носят название фасеток, из-за чего сложные глаза также известны как фасеточные.[2](фото)
В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят трахеи, пронизывающие его и проходящие между омматидиями. На месте глаза головная капсула образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной склерит; он является опорной структурой глаза.[3]
Окраска глаз насекомых
Окраска глаз насекомых
1 – равномерная у мухи; 2 – пятнистая у пчелы-плотника
3 – полосатая у журчалки; 4 – ложный зрачок у стрекозы
Использовано изображение:[9][5][8][7]
Омматидий как структурная единица сложного глаза
В некоторых случаях омматидии сравнивают по строению с дорсальными глазками, однако анатомически они представляются, скорее, более похожими на латеральные. Тем не менее, даже несмотря на это сходство, они имеют ряд индивидуальных особенностей.
Количество омматидиев в глазу насекомого может быть различным, однако в большинстве случаев оно очень велико. Глаз комнатной мухи включает до 4000 структурных единиц, у некоторых бабочек каждый орган зрения объединяет в себе до 17 000 омматидиев, а у стрекоз, отличающихся особенно крупными размерами глаз, количество мелких элементов достигает 28 000. Одновременно, существуют насекомые, у которых их гораздо меньше. К примеру, рабочие муравьи имеют сложные глаза, в которых «всего» 100-600 омматидиев, а у рабочей касты Ponerapunctatissima каждый сложный глаз представлен лишь одним омматидием.[3][2]
Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. Омматидии майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана – 32 микрона.
Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности головы, поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов.[3]
Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:
- диоптрический (преломляющий)
Состоит из линз, преломляет и направляет свет.
- рецепторный (воспринимающий)
Воспринимает и передает зрительную информацию.
- аппарат пигментной изоляции
Изолирует каждый омматидий от других и придает глазам окраску, которая может быть однородной или неравномерной. Даже в пределах одного органа зрения различные омматидии могут отличаться по строению этого аппарата, количеству и расположению пигмента в нем, поэтому при рассматривании со стороны глаза некоторых насекомых кажутся пятнистыми, полосатыми или даже имеют ложный зрачок.[3](фото)
Строение омматидия
Строение омматидия
1 – роговица, 2 – корнеагенные клетки,
3 — кристаллический конус, 4 – клетки Земпера,
5 – ретинальные клетки, 6 – зрительная палочка,
7 – побочные пигментные клетки,
8 – ретинальные пигментные клетки,
9 – базальная мембрана
Использовано изображение:[4]
Зрительные аппараты омматидия
состоит следующих частей (снаружи внутрь): (фото)
- Роговица, или хрусталик – наружная прозрачная двояковыпуклая или плосковыпуклая линза. Представлена измененной кутикулой (1 на (фото)).
- Корнеагенные клетки – клетки, вырабатывающие вещество роговицы; благодаря им, хрусталик может сменяться на новый, так что при линьке кутикула сбрасывается не только с поверхности тела, но и с глаз. Обычно корнеагенных клеток две, они лежат глубже роговицы (2 на (фото)).[2]
- Стекловидное тело (кристаллический конус, хрустальный конус) (3 на (фото)) – образование, имеющее конусовидную структуру и обращенное основанием к роговице. Оно играет роль второй преломляющей линзы (собирательной). Состоит из прозрачных клеток или является продуктом секреции особых клеток, лежащих вокруг него (клеток Земпера) (4 на (фото)).[3]
включает еще несколько компонентов омматидия:
- Ретинальные клетки – вытянутые структуры, которые располагаются ниже кристаллического конуса в виде пучка (5 на (фото)).
- Зрительная палочка (рабдом) – продолговатое образование, состоящее из продуктов секреции ретинальных клеток и находящееся в центре их пучка. В поперечном срезе рабдом и ретинальные клетки формируют картину «цветка», где рабдом занимает осевое положение, являясь «сердцевинкой», а ретинальные клетки расположены вокруг него, подобно лепесткам (6 на (фото)).
- Зрительные нервы – нервы, передающие информацию в центральную нервную систему.
изоляции имеет в своем составе 3 образования:
- Корнеагенные (главные пигментные) клетки: те же самые, которые вырабатывают кутикулу хрусталика. Они заполняются пигментом и изолируют хрусталик от роговиц соседних омматидиев.
- Побочные пигментные клетки – изолируют каждый омматидий от других на уровне хрустального конуса (7 на (фото)).
- Ретинальные пигментные клетки – выполняют ту же функцию, но ниже, на уровне расположения ретинальных клеток и зрительной палочки (8 на (фото)).
Таким образом, каждый омматидий в типичном глазе оказывается изолирован на всем протяжении и защищен от попадания на него боковых лучей.[3]
Свечение глаз у ночной бабочки
Свечение глаз у ночной бабочки
Использовано изображение:[10]
Типы глаз
В зависимости от особенностей строения, выделяют три основных морфофункциональных типа глаз.
Его структура была рассмотрена выше как основная. Главная черта строения этого глаза состоит в том, что каждый омматидий в его составе «работает» изолированно. В результате, общая визуальная картина для насекомого состоит из отдельных «кусочков», складывающихся вместе. Такое строение идеально для хорошего освещения, поэтому аппозиционные глаза имеются у дневных насекомых.[3][2]
Пигмент в аппарате пигментной изоляции может перемещаться внутри клеток, что делает омматидии полупроницаемыми для боковых лучей. Благодаря этому, насекомые с такими глазами хорошо видят при слабом освещении и в темноте. У ночных насекомых входящие в глаз трахеи также пересекаются в одной плоскости и образуют пластинкообразное сплетение, называемое трахейным тапетумом. Он обладает способностью отражать лучи, и именно благодаря ему у видов с суперпозиционными глазами при слабом освещении глаза отсвечивают красным.[3](фото)
Такие глаза отличаются тем, что в них происходит суммирование нервных сигналов от некоторой части зрительных клеток, свет в которые приходит из одного места. Такой тип глаза имеется у мух.[1]
Зрение насекомых
У соседних омматидиев зрительные оси сильно сближены между собой, что дает насекомым способность лучше различать точки, находящиеся близко друг к другу. В результате, острота их зрения примерно в 3 раза выше, чем у человека. Вместе с тем, при удалении объекта от глаза зрение ухудшается; таким образом, насекомые, по человеческим меркам, близоруки.
Еще одно преимущество фасеточных глаз состоит в том, что множество омматидиев позволяет лучше следить за мелькающими и быстро перемещающимися объектами. Для нас слитное изображение на экране формируется при движении пленки 16 кадров в секунду, а для насекомых – при 250-300. Это создает им преимущество при быстром полете.
Насекомые могут воспринимать поляризацию света. Мало того, что они видят все объекты объемными, они различают тонкие оттенки и переливы цветов, недоступные человеческому глазу. У большинства насекомых зрение цветное, черно-белое имеется лишь у примитивных форм, обитающих в пещерах, у большого мучного хрущака и термитов. У летающих растительноядных видов них есть светоприемник, «настроенный» на восприятие в ультрафиолетовом спектре, благодаря чему они лучше различают чашечки цветков с воздуха.[2]
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Научное издательство «Большая Российская Энциклопедия». – 1995 г. — 863 с.
2.
Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.
3.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.
Изображения (переработаны):
4.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил. Иллюстрации из книги. ©
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Свернуть
Список всех источников
Источник
Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!
Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле – насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» – поляризационным зрением
Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)
Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.
Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.
Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?
Мозаика из шестигранников
Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.
Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением, т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).
Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.
Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.
Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).
Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.
Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.
Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические. Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.
При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.
От одного до тридцати
Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки – оцелли, расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы – по бокам головы.
Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.
Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.
В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.
Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.
Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.
Фасеточный поляроид
На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость, спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).
Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300—700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.
Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).
Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.
Если глаз способен р?
