Последовательность распространения возбуждения по нейронам сетчатки
1. Отражение в сознании всех свойств предмета, непосредственно действующего на органы чувств, с его идентификацией:
1) ощущение 2) представление 3) память
4) рефлекс 5) восприятие*
2. Отражение в сознании отдельного свойства предмета при непосредственном воздействии его на орган чувства:
1) ощущение* 2) представление 3) память
4) рефлекс 5) восприятие
3. В результате адаптации сенсорной системы порог ее дифференциальной чувствительности:
1) увеличится 2) уменьшится* 3) не изменится
4) изменится непредсказуемо
4. В результате адаптации сенсорной системы порог ее абсолютной чувствительности:
1) увеличится* 2) уменьшится 3) не изменится
4) изменится непредсказуемо
5. Изменение чувствительности рецептора под влиянием длительно действующего раздражителя:
1) возбудимость 2) адаптация* 3) специфичность
4) раздражимость 5) порог чувствительности
6. Первично-чувствующие рецепторы:
1) слуховые 2) обонятельные* 3) вестибулярные
4) вкусовые 5) зрительные
7. Вторично-чувствующие рецепторы:
1) вкусовые* 2) обонятельные 3) тактильные
4) температурные 5) проприорецепторы
8. Пеpифеpический отдел анализатоpов представлен:
1) ганглиозными клетками 2) биполярными нейронами
3) рецептоpами* 4) интеpнейpонами 5) эфферентными нейронами
9. У человека первично-чувствующие рецепторы:
1) рецепторы кожи* 2) зрительные 3) слуховые
4) вестибулярные 5) вкусовые
10. При раздражении вторично-чувствующих рецепторов на постсинаптической мембране (окончании чувствительного нейрона) возникает:
1) рецепторный потенциал 2) генераторный потенциал*
3) гиперполяризация мембраны 4) следовая гиперполяризация 5) торможение
11. Первичночувствующие рецепторы:
1)обонятельные* 2)тактильные* 3)болевые* 4)вкусовые 5) кортиев орган
12. Вторичночувствующие рецепторы:
1) обонятельные 2)тактильные 3)болевые 4)вкусовые* 5) кортиев орган*
13. Практически не адаптируются рецепторы:
1) вестибулорецепторы* 2) тактильные рецепторы
3) фоторецепторы сетчатки глаза; 4) обонятельные рецепторы; 5) вкусовые рецепторы
14. Рефлекторная реакция человека в ответ на внезапное действие светового или звукового раздражителя:
1) адаптационная реакция 2) ориентировочный рефлекс*
3) статокинетический рефлекс 4) зрачковый рефлекс
15. Сенсорная информация поступает в нижние бугорки 4-холмия от рецепторов:
1) сетчатки глаза 2) проприорецепторов мышц туловища
3) тактильных рецепторов кожи конечностей 4) кортиевого органа* 5) болевых рецепторов кожи туловища
16. Сенсорная информация поступает в верхние бугорки 4-холмия от рецепторов:
1) сетчатки глаза* 2) проприорецепторов мышц туловища
3) тактильных рецепторов кожи конечностей 4)кортиевого органа 5) болевых рецепторов кожи туловища
17. Правильная последовательность передачи звуковых колебаний рецепторам слуха……….. (4 1 2 5 3)
1) слуховые косточки 2) мембрана овального окна 3) волосковые клетки 4) барабанная перепонка 5) основная мембрана
18. Последовательность передачи звуковых колебаний в среднем ухе:
1) стремечко-молоточек-наковальня 2) молоточек-стремечко-наковальня 3) наковальня-молоточек-стремечко 4) молоточек-наковальня-стремечко* 5) стремечко-наковальня-молоточек
19. Центральный отдел слуховой сенсорной системы расположен в:
1) задней центральной извилине 2) затылочной доле 3) теменной доле 4) лобной доле 5) передней центральной извилине; 6) височной доле*
20. Частотный диапазон воспpиятия звуковых колебаний человеческим ухом:
1) от 16 до 50000 гц 2) от 6 до 20000 гц
3) от 200 до 20000 гц 4) от 16 до 20000 гц*
21. Кортиев орган :
1. первичночувствующий хеморецептор
2. вторичночувствующий экстерорецептор*
3. первичночувствующий экстерорецептор
4. вторичночувствующий механорецептор*
5. вторичночувствующий хеморецептор
22. Перепончатый лабиринт улитки заполнен:
1) перилимфой 2) эндолимфой* 3) тканевой жидкостью
4) кровью; 5) плазмой
23. При повреждении слуховых косточек среднего уха:
1) увеличится передача звуковых колебаний на мембрану овального отверстия;
2) ослабится передача звуковых колебаний на мембрану овального окна*;
3) ослабится улавливание звуковых колебаний наружным ухом;
4)усилится улавливание звуковых колебаний наружным ухом
24. Чувство «заложенности» ушей возникает при воспалительном процессе евстахиевой трубы из-за:
1) высокого давления воздуха в наружном слуховом проходе и низкого давления воздуха в среднем ухе*
2) низкого давления воздуха в наружном слуховом проходе и высокого давления воздуха в среднем ухе
3) выравнивания давления воздуха на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и среднего уха
4) высокого давления воздуха и в наружном слуховом проходе, и в среднем ухе.
25. Электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 до 750 нм воспринимают:
1) хеморецепторы 2) механорецепторы 3) фоторецепторы* 4) терморецепторы 5) барорецепторы
26. Средняя оболочка глаза представляет собой:
1) роговицу и склеру 2) сетчатку со светочувствительными элементами 3) радужку и сосудистую оболочку* 4) конъюнктиву
27. Количество палочек в сетчатке, по сравнению с колбочками:
1) меньше 2) больше* 3) одинаково 4) может быть и больше, и меньше
28. Количество колбочек в сетчатке, по сравнению с палочками: 1) меньше* 2) больше 3) одинаково; 4) может быть и больше и меньше
29. Количество оболочек в стенке глазного яблока………. (три)
30. В палочках содержится пигмент:
1) меланин 2) родопсин* 3) йодопсин 4) хлоролаб 5) фусцин
31. При электрическом раздражении затылочных долей коры больших полушарий у человека возникают ощущения:
1)обонятельные 2) вкусовые 3) движения конечностей
4) слуховые 5) зрительные*
32. К оптической светопреломляющей системе глаза относят:
1) стекловидное тело* 2) хрусталик* 3) сетчатку
4) жидкость передней камеры* 5) роговицу* 6) склеру
33. При близорукости продольная ось глазного яблока:
1) уменьшена 2) увеличена* 3) не изменена
4) изменяется непредсказуемо
34. При сокращении реснитчатой мышцы кривизна хрусталика:
1) увеличивается* 2) уменьшается 3) не изменяется
4) изменяется непредсказуемо
35. Приспособление глаза к ясному видению разноудалённых предметов называется:
1) астигматизмом 2) дальнозоркостью 3) остротой зрения
4) аккомодацией* 5) адаптацией
36. При освещении одного глаза зрачок другого:
1)суживается* 2) не изменяется 3) расширяется
4) изменяется непредсказуемо
37. Корковый отдел зрительного анализатора располагается в:
1) лобной области 2) области задней центpальной извилины 3)затылочной области* 4)височной области 5)теменной области
38. В состав центральной ямки сетчатки глаза входят:
1) палочки 2) отолиты 3) волосковые клетки 4) колбочки*;
5) пигментные клетки
39. Механизм аккомодации глаза пpи pассматpивании близко pасположенных пpедметов:
1) расслабление pесничной мышцы, натяжение цинновых связок
2) сокpащение pесничной мышцы, pасслабление цинновых связок*;
3) расслабление pесничной мышцы, pасслабление цинновых связок
4) сокращение pесничной мышцы, натяжение цинновых связок
5) сокращение мышцы, суживающей зрачок
40. При развитии миопии ближайшая точка ясного видения:
1) приближается к глазу* 2) удаляется от глаза 3) не изменяется 4) изменяется непредсказуемо
41. При развитии гиперметропии ближайшая точка ясного видения:
1) приближается к глазу 2) удаляется от глаза* 3) не изменяется 4) изменяется непредсказуемо
42. Причина астигматизма:
1) искривление поверхности роговицы* 2) увеличение кривизны хрусталика 3) увеличение продольной оси глаза 4) укорочение продольной оси глаза 5) деформация стекловидного тела
43. Укажите правильную последовательность распространения возбуждения по нейронам сетчатки:
1) палочки — биполярные нейроны — ганглиозные клетки*
2) палочки — ганглиозные клетки — биполярные нейроны
3) ганглиозные клетки — биполярные нейроны — палочки
4) биполярные нейроны — ганглиозные клетки – палочки
5) палочки – ганглиозные клетки
44. Первые два нейрона зрительной сенсорной системы располагаются в:
1) латеральных коленчатых телах 2) верхних бугорках четверохолмия 3) нижних бугорках четверохолмия 4) сетчатке глаза* 5) затылочной доле коры больших полушарий
45. Колбочки расположены преимущественно:
1) в области слепого пятна сетчатки 2) в области желтого пятна сетчатки* 3) на периферии сетчатки 4) в передней камере глаза; 5) на радужной оболочке.
46. Цветное зрение определяется:
1) палочками сетчатки 2) колбочками сетчатки*
3) ганглиозными клетками сетчатки 4) амакриновыми клетками сетчатки 5) биполярными клетками сетчатки
47. Корковый центр зрительной сенсорной системы располагается в:
1) височной зоне коры мозга 2) постцентральной извилине коры мозга 3)затылочной доле коры мозга* 4) прецентральной извилине коры мозга 5) лобной доле коры мозга
48. Световой поток проходит последовательно через следующие оптические среды глаза: роговицу, переднюю камеру глаза, . . . . . . , стекловидное тело.
1) склеру 2) хрусталик* 3) сетчатку 4) заднюю камеру глаза 5) цинновую связку
49. Зрительный нерв образован аксонами . . . . . клеток сетчатки глаза.
1) горизонтальных 2) биполярных 3) амакриновых
4) ганглиозных* 5) фоторецепторных
50. Пигментный слой сетчатки:
1) препятствует отражению света* 2) отражает световые лучи 3) возбуждается при действии света 4) обеспечивает аккомодацию 5) способствует появлению аномалий рефракции
51. Врач-окулист назначает очки с двояковогнутыми линзами при:
1) астигматизме 2) хроматической абберации 3) миопии* 4) гиперметропии 5) аккомодации
52. При попадании лучей света на желтое пятно будет отмечаться:
1)максимальная острота зрения* 2) снижение остроты зрения 3)слабое восприятие красного цвета 4) слабое восприятие зеленого цвета 5) слабое восприятие желтого цвета
53. Эмоциональный компонент в обонятельном восприятии обусловлен наличием связей обонятельного анализатора с:
1) лобной долей 2) мозолистым телом 3)лимбической системой* 4) ретикулярной формацией 5)височной долей коры больших полушарий
54. Обонятельные рецепторы относятся к:
1) механорецепторам 2) терморецепторам 3) барорецепторам 4) хеморецепторам* 5) фоторецепторам
55. Сома первого нейрона обонятельной сенсорной системы располагается в
1) слизистой оболочке носовой полости* 2) чувствительном ганглии 3) коре больших полушарий 4) таламусе 5) продолговатом мозге
56. Рецепторы, воспринимающие сладкое, расположены преимущественно:
1) на корне языка 2) на боковых поверхностях языка 3) на кончике языка* 4) на спинке языка 5) на нижней поверхности языка
57. Вкусовые рецепторы относятся к:
1) первично-чувствующим 2)вторично-чувствующим* 3) барорецепторам 4)хеморецепторам* 5) механорецепторам
58. Третий нейрон проводниковой части вкусовой сенсорной системы расположен в:
1) чувствительном ганглии 2) коре больших полушарий
3)таламусе* 4) продолговатом мозге 5) верхних буграх четверохолмия
59. Корковая часть вкусовой сенсорной системы расположена в:
1) лобной доле коры больших полушарий
2) затылочной доле коры больших полушарий
3) гиппокампальной извилине
4) нижней части постцентральной извилины*
5) прецентральной извилине
60. С помощью отолитового аппарата мы воспринимаем:
1) изменение скорости прямолинейного движения* 2) вибрацию 3) изменение скорости вращения 4) звук 5) прикосновение
61. С помощью рецепторов полукружных каналов мы воспринимаем:
1) изменение скорости прямолинейного движения 2)вибрацию 3) изменение скорости вращения* 4) звук
5) прикосновение
62. Рецептор вестибулярной сенсорной системы:
1) первично-чувствующий хеморецептор
2)вторично-чувствующий механорецептор*
3)вторично-чувствующий хеморецептор
4)первично-чувствующий экстерорецептор
5)вторично-чувствующий экстерорецептор*
63. Центральный отдел кожной чувствительности расположен в:
1) задней центральной извилине* 2) затылочной доле 3) теменной доле* 4) лобной доле 5) передней центральной извилине
64. Минимальный пространственный порог тактильной чувствительности имеет кожа:
1) спины 2) щеки 3) голени 4) предплечья 5) кончика указательного пальца*.
65. Действие антиноцицептивной гормональной опиатной системы реализуется через:
1) эндорфины* 2) энкефалины* 3) вазопрессин 4) адреналин
66. Действие антиноцицептивной гормональной неопиатной системы реализуется через:
1) эндорфины 2) энкефалины 3) вазопрессин* 4) адреналин
67. Рецепторы болевой чувствительности:
1) свободные нервные окончания* 2) тельца Мейсснера
3) тельца Пачини 4) колбы Краузе
68. Рецепторы прикосновения относятся к:
1) проприорецепторам 2) первичночувствующим*
3) вторичночувствующим 4)экстерорецепторам*
5) дистантным рецепторам
69. К восприятию пространства и расположения отдельных частей тела имеют отношение:
1) сухожильные органы и суставные рецепторы* 2) мышечные веретена* 3) рецепторы вестибулярного анализатора* 4) терморецепторы кожи 5) все вышеперечисленные рецепторы
70. Мышечные веретена (интрафузальные мышечные волокна) контролируют:
1) длину мышцы* 2) время сокращения 3) силу сокращения 4) уровень АТФ в мышце 5) уровень гликогена в мышечных волокнах
71. Сухожильные рецепторы Гольджи контролируют:
1) длину мышцы 2) время сокращения 3) силу сокращения* 4) угол сгиба сустава; 5) все вышеперечисленное
Источник
Зрительные проводящие пути имеют важнейшее значение в клинической неврологии. Они проходят от сетчатки глаз до затылочных долей коры головного мозга. Большая протяженность путей обусловливает их особенную уязвимость для деми-елинизирующих заболеваний (рассеянный склероз), опухолей мозга или гипофиза, сосудистых поражений в бассейне средней или задней мозговых артерий или черепно-мозговых травм.
К зрительной системе относят: сетчатки, зрительные проводящие пути от сетчаток к стволу мозга и зрительной коре, а также корковые области, выполняющие высшие зрительные функции. В этой главе описаны только сетчатка и зрительные проводящие пути. Высшие зрительные функции обсуждены в главе 29.
Сечатка и зрительные нервы — части центральной нервной системы. Сетчатка эмбриона формируется из выпячивания диэнцефалона — глазного пузырька. Глазной пузырек образует инвагинацию (хрусталик) и становится двуслойным глазным бокалом.
Наружный слой глазного бокала преобразуется в пигментный эпителий зрелой сетчатки. Внутренний (оптический) слой бокала дает начало нейронам сетчатки.
На рисунке ниже показано общее топографическое строение сетчатки эмбриона. Оптический отдел образован тремя главными слоями нейронов: слоем фоторецепторов, который будет прилежать к пигментному слою клеток после резорбции внутрисетчаточного (интраретиналъного) пространства, слоем биполярных нейронов и слоем ганглиозных клеток, которые дают начало зрительному нерву и достигают таламуса и среднего мозга.
Сетчатка эмбриона.
Зеленым и красным цветом показаны палочки и колбочки соответственно.
Обратите внимание на инвертированное положение сетчатки. Свет должен пройти через слой волокон зрительного нерва, слой ганглиозных клеток и слой биполярных нейронов, чтобы достичь фоторецепторов. «Причина» расположения фоторецепторов, при котором они «максимально удалены» от источника их возбуждения (света или фотонов), обусловлена многими факторами. Во-первых, при таком расположении апикальные концы фоторецепторов (содержащие светочувствительный фотопигмент) расположены напротив пигментного слоя сетчатки, который способен поглощать любой рассеянный свет или свет, не реагирующий с фоторецепторными клетками. Во-вторых, клетки пигментного эпителия сетчатки выполняют фагоцитирующую функцию.
Светочувствительный фотопигмент палочек имеет короткий период полураспада, что требует его постоянного восполнения. Новый фотопигмент продуцируется в основании палочки и перемещается к верхушке клетки, старые апикальные компоненты сбрасываются и фагоцитируются пигментными клетками сетчатки, а белки используются заново (колбочки не сбрасывают). Наконец, фоторецепторные клетки имеют высокий уровень метаболизма и в наиболее глубоком отделе сетчатки они располагаются ближе всего к капиллярам сосудистой оболочки (лежащим под пигментным эпителием), обеспечивающим их питание.
В точке наиболее острого зрения — ямочке (фовеоле) — слои биполярных и ганглиозных клеток огибают центральную ямку (фовеа), и свет проходит к фоторецепторам с минимальным рассеянием (см. ниже «Специализация центральной ямки»). Центральная ямка зрелого глаза имеет диаметр около 1,5 мм и расположена в центре желтого пятна (macula lutea) шириной 5 мм, множество фоторецепторов которого содержат желтый пигмент. Центральная ямка — область наиболее острого зрения — расположена на зрительной оси—линии, проведен ной от центра зрительного поля глаза через центр хрусталика к центральной ямке. Для фиксации, или фовеации, объекта взгляд направляют точно на него, чтобы свет, отраженный от центра объекта, зафиксировался на центральной ямке.
Аксоны ганглиозных клеток входят в зрительный нерв через головку зрительного нерва (сосок зрительного нерва), лишенную нейронов сетчатки и образующую физиологическое слепое пятно.
Зрительные поля глаз перекрывают друг друга в двух третях общего поля зрения. Кнаружи от этого бинокулярного поля зрения с каждой стороны расположено монокулярное (височное) серповидное поле зрения. При прохождении через зрачок формируется перевернутое изображение, поэтому объекты в левой половине бинокулярного поля зрения проецируются на правую половину каждой сетчатки, а объекты в верхней части зрительного поля — на нижнюю половину. Такое расположение сохраняется на всем протяжении до зрительной коры затылочной доли.
С клинической точки зрения необходимо учитывать, что зрение—это перекрестное чувство. Зрительное поле с одной стороны зрительной оси регистрируется на зрительной коре противоположной стороны. В сущности, правая зрительная кора «видит левое поле зрения» или пространство, и наоборот. Только половина зрительной информации от каждой сетчатки пересекает зрительный перекрест по той простой причине, что другая половина уже пересекла среднюю линию.
Дефекты поля зрения, обусловленные поражением зрительных проводящих путей, всегда описывают с точки зрения пациента, т.е. в отношении полей зрения, а не в отношении топографии сетчатки.
Строение сетчатки. Помимо расположенных рядами фоторецепторных клеток, биполярных и ганглиозных клеток, показанных на рисунке ниже, в сетчатке находятся также две группы поперечно расположенных нейронов: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Все восемь слоев сетчатки составляют единое целое.
Поперечный срез правого глаза, показана зрительная ось.
Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, обеспечивающие «необходимую скорость проведения» к таламусу и среднему мозгу. Расстояния между другими клетками очень короткие, поэтому для межклеточного взаимодействия бывает достаточно пассивного электрического заряда (электротонуса) или постепенных изменений мембранного потенциала клетки без образования синаптических контактов и высвобождения нейромедиатора.
1. Фоторецепторы. К фоторецепторным нейронам относят палочки и колбочки.
Палочки функционируют только при сумеречном свете и нечувствительны к цвету (электромагнитное излучение с волнами разной длины). Лишь в небольшом количестве они представлены в наружной части центральной ямки и полностью отсутствуют в ее центре. Колбочки реагируют на яркий свет, восприимчивы к цвету, форме и наиболее многочисленны в центральной ямке (в глазе человека расположено около 130 млн. фоторецепторных клеток; отношение палочек к колбочкам составляет 20:1 во всех отделах за исключением центральной ямки).
Каждая фоторецепторная клетка имеет наружный и внутренний сегменты, а также синаптическое окончание. В наружном сегменте (светочувствительной «органелле») находятся сотни мембранных дисков (у палочек) или мембранных полудисков (в колбочках), в которые упакован зрительный пигмент (родопсин — фотопигмент, поглощающий свет или фотоны и инициирующий каскад молекулярных реакций, приводящий к изменению потенциала фоторецептора и высвобождению нейромедиатора из синаптической области; этот процесс называют фотопреобразованием). Новые диски образуются во внутреннем сегменте палочек и переносятся в наружный сегмент, старые диски удаляются с апикальной области наружного сегмента. Синаптическое окончание контактирует с отростками биполярных и горизонтальных клеток в наружном ретикулярном слое.
Фоторецепторы обладают удивительным свойством гиперполяризации под действием света. В темноте натриевые (Na+) каналы открыты, образуя достаточный положительный электротонус, приводящий к высвобождению нейромедиатора (глутамата) из синаптического окончания к биполярным нейронам. Воздействие света приводит к закрытию натриевых (Na+) каналов, что сопровождается изменением мембранного потенциала фоторецептора, регистрируемого биполярными нейронами. Мри развитии гиперполяризации рецептора высвобождается меньшее количество нейромедиатора, имеющего тормозное действие, а биполярные клетки (и горизонтальные клетки) деполяризуются (возбуждаются). Однако если действие нейромедиатора было бы возбуждающим, происходила бы реполяризация (торможение) данных клеток.
Под действием света происходит гиперполяризация всех палочек, поэтому при высоком уровне освещения их мембранные каналы полностью закрыты, и их вклад в зрение минимален, а зрение обусловлено только функционированием колбочек.
(А) Зрительные поля обоих глаз при фиксации в одной точке. Поле зрения правого глаза окрашено голубым цветом.
(Б) Правое поле зрения. Белая точка обозначает слепое пятно правого глаза.
Слои сетчатки:
(1) Пигментный слой. (2) Фоторецепторный слой.
(3) Наружный ядерный слой. (4) Наружный сетчатый слой.
(5) Внутренний ядерный слой. (6) Внутренний сетчатый слой.
(7) Слой ганглиозных клеток. (8) Слой нервных волокон.
2. Палочковые и колбочковые биполярные нейроны:
— Колбочковые биполярные нейроны. Колбочковые биполярные нейроны бывают двух типов. ON-биполярные нейроны возбуждаются (деполяризуются) под действием света и тормозятся нейромедиатором, высвобождаемым в темноте. Они контактируют с ON-ганглиозными клетками. OFF-биполярные клетки реагируют противоположным образом и образуют контакты с OFF-ганглиозными клетками. Как правило, одна колбочка образует синапс с несколькими колбочковыми биполярными нейронами, однако в центральной ямке их отношение составляет 1:1; каждая контактирует только с одной ганглиозной клеткой.
— Палочковые биполярные нейроны. Палочковые биполярные нейроны активируют ON- и OFF-колбочковые ганглиозные клетки косвенно, через амакриновые клетки Один палочковый биполярный нейрон образует синапсы с 15-30 палочками (дополнительные контакты возникают, если реакция распространяется в более центральные отделы).
3. Горизонтальные клетки. Дендриты горизонтальных клеток образуют контакты с фоторецепторами. От периферических ветвей дендритов берут начало аксоноподобные отростки, создающие тормозные контакты с биполярными нейронами.
Функция горизонтальных клеток — торможение биполярных нейронов кнаружи от непосредственной области возбуждения. Возбужденные биполярные клетки и ганглиозные клетки называют «включенными», а заторможенные — «выключенными».
Схема нервной цепочки сетчатки:
А—амакриновая клетка; К—колбочка; КБ—колбочковый биполярный нейрон;
ГК—ганглиозная клетка; Г—горизонтальная клетка; С—соединение (щелевидный контакт);
П—палочка; ПБ—палочковый биполярный нейрон.
4. Амакриновые клетки. Амакриновые клетки не имеют аксонов. Внешне они напоминают осьминога. Все дендриты отходят с одной стороны клетки. Дендритические ветви контактируют с биполярными нейронами и ганглиозными клетками.
Было выделено более десяти различных морфологических типов амакриновых клеток, а также несколько их нейромедиаторов: ацетилхолин, дофамин, серотонин. К возможным функциям этих клеток относят повышение контрастности и регистрацию движений. Амакриновые клетки преобразуют большое количество палочек из OFF в ON в соответствии с типом ганглиозной клетки.
5. Ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки образуют синаптические контакты с их биполярными нейронами во внутреннем сетчатом слое. Типичный ответ ганглиозных клеток на возбуждение биполярных нейронов — «от центра к периферии». К центру рецептивного поля относят прямые контакты ганглиозных клеток с фоторецепторами; периферией рецептивного поля считают соединения с прилежащими фоторецепторами через горизонтальные клетки. ON-ганглиозная клетка возбуждается пучком света и тормозится окружающим кольцом света. Торможение осуществляют горизонтальные клетки. OFF-ганглиозная клетка действует по обратному принципу.
— Кодирование цвета. Существует три типа колбочковых фоторецепторов, отличающихся спектральной чувствительностью.
Первый тип фоторецепторов чувствителен к красному цвету (их также называют L-колбочками, так как они регистрируют свет с большей длиной волны — Long), второй тип — к зеленому (М-колбочки), третий—к голубому (их также обозначают как S-колбочки, они составляют приблизительно 5-10 % общего количества колбочек). Чувствительность зависит от строения зрительного пигмента в каждом из типов клеток. Максимальная стимуляция каждого типа колбочек определяет длина волны, однако они отвечают на весьма широкий спектр длин волн, и все три типа колбочек частично дублируют друг друга. Определение цвета зависит не только от типа колбочек, а обусловлено сравнительной активностью различных типов колбочек на определенную длину волны. Группы клеток каждого типа контактируют с ON- или OFF-ганглиозными клетками (обработка цветовой информации начинается в сетчатке и продолжается в латеральном коленчатом ядре и коре полушарий).
Характерная реакция ганглиозных клеток — цветовое противодействие (один цвет возбуждает группу колбочек и их ганглиозную клетку, тогда как «противоположный» цвет тормозит их или их можно рассматривать как взаимно исключающие).
• Ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для красного, а ганглиозные клетки, «включенные» для красного цвета, «выключены» для зеленого.
• Ганглиозные клетки, «включенные» для синего цвета, «выключены» для желтого, ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для желтого.
• Наконец, аналогичный механизм справедлив для черного и белого цветов, а также для яркости изображения.
— Кодирование черного и белого. Белый цвет — это сочетание зеленого, красного и синего. При ярком освещении его кодируют три типа колбочек, взаимодействующих с общей ганглиозной клеткой. ON- и OFF-ганглиозные клетки участвуют в процессах как черно-белого, так и цветового зрения.
В глубоких сумерках, например при свете звезд, активны только палочковые фоторецепторы, и объекты видны в различных оттенках серого. Палочки подчиняются тем же правилам, что и колбочки и обладают центрально-периферическим антагонизмом в отношении белого и черного, а также контактируют как с ON-, так и с OFF-ганглиозными клетками.
Большинство ганглиозных клеток палочек и колбочек — мелкие (Р-клетки — от parvocellular), имеют небольшие рецепторные поля и отвечают за определение формы и цвета. Лишь малая их часть — крупные клетки (М-клетки — от magnocellular), имеют большие рецепторные поля и отвечают за регистрацию движений в поле зрения.
6. Специализация центральной ямки. Относительная плотность колбочек прогрессивно увеличивается, а их размер прогрессивно уменьшается от края центральной ямки к ее центру. Центральная треть центральной ямки (ямочка, foveola) имеет ширину лишь немного более 100 нм и содержит только карликовые колбочки. Для всех колбочек центральной ямки и карликовых колбочек особенно характерны две специфические анатомические особенности, позволяющие передавать максимальное количество информации о форме и цветовых качествах объекта при его внимательном изучении. Во-первых, более поверхностные слои сетчатки отклоняются кнаружи от центра, а их отростки имеют избыточную длину. Это приводит к тому, что наружные две трети ямочки становятся частично перекрытыми телами биполярных клеток, а внутренняя треть ничем не закрыта; свет, отраженный от объекта попадает на колбочки ямочки без какого-либо рассеяния.
Во-вторых, наличие синаптических контактов в отношении 1:1 между карликовыми колбочками и их биполярными нейронами, а также между ними и ганглиозными клетками улучшает точность центральной передачи. Кнаружи от ямочки степень конвергенции «колбочка => биполярная клетка => ганглиозная клетка» прогрессивно увеличивается.
(А) Горизонтальный срез правого глазного яблока на уровне диска зрительного нерва и центральной ямки.
(Б) Увеличенное изображение рисунка А. Возвратные аксоны огибают центральную ямку, как показано на рисунке В.
(В) Поверхность центральной ямки и окружающей сетчатки. Колбочки расположены с интервалами, чтобы показать «цепочечную» последовательность нейронов.
СБК — слой биполярных клеток; СГК — слой ганглиозных клеток.
— Также рекомендуем «Зрительные проводящие пути: зрительный нерв, зрительный путь, коленчато-шпорный путь, первичная зрительная кора»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018
Источник
