Палочковый аппарат сетчатки обеспечивает

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 9 правок.

У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.

В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]

Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.

Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.

В строении палочки принято различать (см. рисунок):

Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
Связующий отдел (ресничка),
Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
Область с нервными окончаниями.

В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).

Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.

Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]

В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

См. также[править | править код]

Анкирин 3
Колбочки

Примечания[править | править код]

↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.

Источник

ЛЕКЦИЯ №2

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.

Считается, что световые раздражения в
первую очередь воспринимает родопсин
(зрительный пурпур).

Трансоформация световой энергии в
сетчатке осуществляется в результате
процессов жизнедеятельности рецепторов
— палочек и колбочек, включающих в себя
фотохимические реакции разрушения и
восстановления родопсина в тесной связи
с обменом веществ. Продукты химических
превращений в фоторецепторах, а также
возникающие при этом электрические
потенциалы служат раздражающим фактором
для других слоев сетчатки, где возникают
импульсы возбуждения, несущие зрительную
информацию к ЦНС. Возбуждение от палочек
и колбочек передается на биполярные и
ганглиозные клетки сетчатки. Непрерывные
фотохимический процесс (синтез родопсина)
невозможен без наличия витаминов А и
В2, АТФ, никотинамида и др. При
недостатке в организме этих веществ
нарушаются такие зрительные функции,
как светоощущение , адаптация, развивается
гемералопия (куриная слепота). Однако
прцоесс восприятия , как правило, не
ограничивается зрением, но предполагает
осязательные, вкусовые ощущения. Процессы
зрительного восприятия, протекающие в
глазу, являются неотъемлемой частью
деятельности мозга. Они тесно связаны
с мышлением.

Вследствие ограниченной скорости свет
( 3 на 1010м/с) и определенной задержки
нервных импульсов, поступающих в мозг,
человек видит прошлое (исчезнувшее). За
одну секунду световой луч успевает
более 7 раз промчатся вокруг Земли.

Воспринимающая свет сетчатка в
функциональном отношении может быть
разделена на центральную (область пятня
сетчатки) и периферическую (вся остальная
поверхность сетчатки). Соответственно
этому различают центральное и
периферическое зрение. Кроме того,
выделяют еще характер зрения (монокулярное,
бинокулярное).

Наиболее совершенное зрительное
восприятие возможно при условиии, если
изображение предмета падает на область
пятна сетчатки, особенно его центральной
ямки. Периферическая часть сетчатки
этой способностью обладает в значительно
меньшей степени. Чем дальше от центра
к периферии сетчатки проецируется
изображение предмета, тем менее оно
отчетливо.

Макс Шульц выдвинул теорию двойственности
зрения о распределении обязанностей
между палочками (их около 13 млн) и
колбочками (7 млн). Центральный аппарат
сетчатки (колбочки) обеспечивают дневное
зрение и цветоощущение, а периферический
(палочки) — ночное (скотопическое), или
сумеречное (мезоскопическое) зрение
(светоощущение, темновая адаптация).

В сетчатой оболочке возникает 3 вида
процессов:

ретиномоторная реакция — заключается
в том, что в зависимости от степени и
интенсивности светового потока колбочки
выходят на первый план при ярком свете
и наоборот , а свет попадает на все
элементы.
фотохимическая реакция — связана с
разложением родопсина и иодопсина. Для
того, чтобы они постоянно восстанавливались
необходимо постоянное поступление
питательных веществ и наличия магиня,
чтобы было время для отдыха.
электрическая реакция. При разложение
родопсина и иодопсина возникают
положительные и отрицательные ионы,
которые образуют поля, результатом
чего является возникновение разности
потенциалов, что , по теории Лазарева,
является пусковым механизмом для
возникновения зрительных образов в
коре.

Функции органа зрения:

острота зрения (центральное зрение)
поле зрения (периферическое зрение)
цветоощущение
темновая адаптация

Острота зрения — способность
человеческого глаза различать раздельно
две светящиеся точки, расположенные на
максимальном расстоянии от глаза и
минимальном расстоянии между собой.

Острота зреия позволяет детально
изучить предметы. Острота зрения
осуществляется макулярной областью
(желтое пятно), с которой всегда совпадает
зрительная ось глаза. Рядом с желтым
пятном острота зрения снижается (если
желтое пятно 1, то рядом 0.01).

Анатомические особенности макулярной
области:

зрительная ось проецируется в макулу
в макулярной области находятся лишь
одни колбочки
каждой колбочке из макулы соответствет
одна «своя» индивидуальная биполярная
клетка, а на периферии такой картины
не наблюдается
в макулярной области сетчатая оболочка
истончена, что необходимо для улучшения
ее трофики

Угол зрения образован крайнми точками
предмета и узловой точкой глаза.

Установлено, что наименьший угол зрения,
под которым глаз может различать 2 точки
равен 1 градусу. Эта величина угла зрения
принята за интернациональну единицу
остроты зрения и в среднем составляет
1 единицу (1.0).

При угле зрения в 1 градус величина
изображения на сетчатке равна 4 на 10-3,
то есть 4 мкм, а диаметр колбочки также
равен 0.002 — 0.0045 мм. Это соответствие
подтверждает мнение о том, что для
раздельного восприятия двух точек
необходимо , чтобы два таких элемента
(колбочки) были разделены хотя бы одним
элементом, на который не падает луч
свет. Однако острота зрения, равная 1,
не является предельной. Существуют
народности и племена, у которых острота
зрения достигает 6 и более единиц.

Для определения остроты зрения
используются таблицы, которые построены
по десятичной системе. В них самые мелкие
знаки видны под углом, равным 5 градусов
с расстояния в 5 м. Если эти знаки
различаются обследуемым, то по формуле
Снеллена visus = d/D, в которое
d — расстояние, с которого
пациент реально видит строчку, D
— расстояние, с котрого пациент должен
был бы видеть строчку при остроте зрения
1, острота зрения равна 5/5, то есть 1.0.
Это 10-я строка в таблице. Над ней 9-я
строка знаков построена таким образом
, что с 5 метров их можно прочесть при
остроте зрения, меньшей на 0.1, то есть
0.9 и т.д.

Visus измеряется в абстрактных
единицах. Острота зрения зависит от
диаметра колбочек на глазном дне, то
есть чем он меньше, тем острота зрения
лучше.

В случае , если исследуемый не видит
верхнюю строчку с 5 м ( у него
visus < 0.1), то проверяется счет пальцев
с расстояния до 0.5 м. Если пациент не
видит и этого, то проверяется светоощущение
(visus = 1/),
которое может быть как с правильной,
так и неправильной светопроекцией.

Три основные причины, приводящие к
снижению остроты зрения:

Клиническая рефракция (близорукость,
дальнозоркость, астигматизм).
Помутнение оптических сред глаза
(роговицы, хрусталика, стекловидного
тела).
Заболевания сетчатки и n.
Opticus.

Поле зрения.

Поле зрения — это тот объем пространства,
который видит человеческий глаз при
неподвижном поле взора и неподвижном
положении головы (учитывая, что поле
взора есть полез зрения обеих глаз).
Поле зрения — это функция периферического
отдела сетчатки, а именно палочкового
аппарата.

Физиологические границы поля зрения
зависят от состояния зрительного
аппарата глаза и зрительных центров.

Скотома — выпадение части поля зрения.
Различают:

Физиологические (слепое пятно, скотомы
вследствие прохождения сосудов),
патологические.
Положительные (воспринимаемые человеком)
и отрицательные (невоспринимаемые).
По расположению — центральные,
парацентральные и периферические.
Абсолютные — то есть в этой области
больной вообще ничего не видит и
относительные — больной продолжает
видеть, но объеты расплываются.

Цветоощущение — функция колбочкового
аппарата, определяется с помощью таблиц
Рабкина.

М.В. Ломоносов в 1975 году впервые показал,
что если в цветовом круге считать 3 света
основными , то их попарным смешиванием
(3 пары) можно создать любые другие
(промежуточные в этих парах в цветовом
круге). Это подтвердили Томас Юнг в
Англии (1802), позднее Гельмгольц в Германии.
Таким образом были заложены соновные
трехкомпонентной теории цветового
зрения. Существует 3 основных цвета:
красный, зеленый, фиолетовый, при их
смешивании можно получить любые цвета,
за исключением черного.

Темновая адаптация — приспособление
органа зрения к условиям пониженной
освещенности. Нарушение темновой
адаптации называют гемералопией (куриная
слепота). Ее виды:

симптоматическая — встречается при
различных заболевания органа зрения
(пигментная дистрофия сетчатки)
эссенциальная — связана с дефицитом
витамина А, заболеваниях печени
(ксерофтальмия).

Источник

URL

Основной функцией зрительного анализатора человека является восприятие
света, а также формы предметов окружающего мира и их положения в
пространстве, свет вызывает сложные изменения в сетчатке, обуславлиющваюие
так называемый зрительный акт. Таким образом, свет является адекватным
раздражителем для органа зрения. Свет — магнитные колебания с определенной
частотой (369-760 ммк — видимая часть спектра).
Считается, что световые раздражения в первую очередь воспринимает
родопсин (зрительный пурпур).
Трансоформация световой энергии в сетчатке осуществляется в результате
процессов жизнедеятельности рецепторов — палочек и колбочек, включающих
в себя фотохимические реакции разрушения и восстановления родопсина
в тесной связи с обменом веществ. Продукты химических превращений
в фоторецепторах, а также возникающие при этом электрические потенциалы
служат раздражающим фактором для других слоев сетчатки, где возникают
импульсы возбуждения, несущие зрительную информацию к ЦНС. Возбуждение
от палочек и колбочек передается на биполярные и ганглиозные клетки
сетчатки. Непрерывные фотохимический процесс (синтез родопсина)
невозможен без наличия витаминов А и В2, АТФ, никотинамида и др.
При недостатке в организме этих веществ нарушаются такие зрительные
функции, как светоощущение , адаптация, развивается гемералопия
(куриная слепота). Однако прцоесс восприятия , как правило, не ограничивается
зрением, но предполагает осязательные, вкусовые ощущения. Процессы
зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой
частью деятельности мозга. Они тесно связаны с мышлением.
Вследствие ограниченной скорости свет ( 3 на 1010м/с) и определенной
задержки нервных импульсов, поступающих в мозг, человек видит прошлое
(исчезнувшее). За одну секунду световой луч успевает более 7 раз
промчатся вокруг Земли.
Воспринимающая свет сетчатка в функциональном отношении может быть
разделена на центральную (область пятня сетчатки) и периферическую
(вся остальная поверхность сетчатки). Соответственно этому различают
центральное и периферическое зрение. Кроме того, выделяют еще характер
зрения (монокулярное, бинокулярное).
Наиболее совершенное зрительное восприятие возможно при условиии,
если изображение предмета падает на область пятна сетчатки, особенно
его центральной ямки. Периферическая часть сетчатки этой способностью
обладает в значительно меньшей степени. Чем дальше от центра к периферии
сетчатки проецируется изображение предмета, тем менее оно отчетливо.
Макс Шульц выдвинул теорию двойственности зрения о распределении
обязанностей между палочками (их около 13 млн) и колбочками (7 млн).
Центральный аппарат сетчатки (колбочки) обеспечивают дневное зрение
и цветоощущение, а периферический (палочки) — ночное (скотопическое),
или сумеречное (мезоскопическое) зрение (светоощущение, темновая
адаптация).
В сетчатой оболочке возникает 3 вида процессов:
1. ретиномоторная реакция — заключается в том, что в зависимости
от степени и интенсивности светового потока колбочки выходят на
первый план при ярком свете и наоборот , а свет попадает на все
элементы.
2. фотохимическая реакция — связана с разложением родопсина и иодопсина.
Для того, чтобы они постоянно восстанавливались необходимо постоянное
поступление питательных веществ и наличия магиня, чтобы было время
для отдыха.
3. электрическая реакция. При разложение родопсина и иодопсина возникают
положительные и отрицательные ионы, которые образуют поля, результатом
чего является возникновение разности потенциалов, что , по теории
Лазарева, является пусковым механизмом для возникновения зрительных
образов в коре.
Функции органа зрения:
1. острота зрения (центральное зрение)
2. поле зрения (периферическое зрение)
3. цветоощущение
4. темновая адаптация

Острота зрения — способность человеческого глаза различать раздельно
две светящиеся точки, расположенные на максимальном расстоянии
от глаза и минимальном расстоянии между собой.
Острота зреия позволяет детально изучить предметы. Острота зрения
осуществляется макулярной областью (желтое пятно), с которой всегда
совпадает зрительная ось глаза. Рядом с желтым пятном острота
зрения снижается (если желтое пятно 1, то рядом 0.01).
Анатомические особенности макулярной области:
· зрительная ось проецируется в макулу
· в макулярной области находятся лишь одни колбочки
· каждой колбочке из макулы соответствет одна «своя»
индивидуальная биполярная клетка, а на периферии такой картины
не наблюдается
· в макулярной области сетчатая оболочка истончена, что необходимо
для улучшения ее трофики

Угол зрения образован крайнми точками предмета и узловой точкой
глаза.
Установлено, что наименьший угол зрения, под которым глаз может
различать 2 точки равен 1 градусу. Эта величина угла зрения принята
за интернациональну единицу остроты зрения и в среднем составляет
1 единицу (1.0).
При угле зрения в 1 градус величина изображения на сетчатке равна
4 на 10-3, то есть 4 мкм, а диаметр колбочки также равен 0.002
— 0.0045 мм. Это соответствие подтверждает мнение о том, что для
раздельного восприятия двух точек необходимо , чтобы два таких
элемента (колбочки) были разделены хотя бы одним элементом, на
который не падает луч свет. Однако острота зрения, равная 1, не
является предельной. Существуют народности и племена, у которых
острота зрения достигает 6 и более единиц.
Для определения остроты зрения используются таблицы, которые построены
по десятичной системе. В них самые мелкие знаки видны под углом,
равным 5 градусов с расстояния в 5 м. Если эти знаки различаются
обследуемым, то по формуле Снеллена visus = d/D, в которое d —
расстояние, с которого пациент реально видит строчку, D — расстояние,
с котрого пациент должен был бы видеть строчку при остроте зрения
1, острота зрения равна 5/5, то есть 1.0. Это 10-я строка в таблице.
Над ней 9-я строка знаков построена таким образом , что с 5 метров
их можно прочесть при остроте зрения, меньшей на 0.1, то есть
0.9 и т.д.
Visus измеряется в абстрактных единицах. Острота зрения зависит
от диаметра колбочек на глазном дне, то есть чем он меньше, тем
острота зрения лучше.
В случае , если исследуемый не видит верхнюю строчку с 5 м ( у
него visus < 0.1), то проверяется счет пальцев с расстояния
до 0.5 м. Если пациент не видит и этого, то проверяется светоощущение
(visus = 1/ ), которое может быть как с правильной, так и неправильной
светопроекцией.
Три основные причины, приводящие к снижению остроты зрения:
1. Клиническая рефракция (близорукость, дальнозоркость, астигматизм).
2. Помутнение оптических сред глаза (роговицы, хрусталика, стекловидного
тела).
3. Заболевания сетчатки и n. Opticus.
Поле зрения.
Поле зрения — это тот объем пространства, который видит человеческий
глаз при неподвижном поле взора и неподвижном положении головы
(учитывая, что поле взора есть полез зрения обеих глаз). Поле
зрения — это функция периферического отдела сетчатки, а именно
палочкового аппарата.
Физиологические границы поля зрения зависят от состояния зрительного
аппарата глаза и зрительных центров.
Скотома — выпадение части поля зрения. Различают:
1. Физиологические (слепое пятно, скотомы вследствие прохождения
сосудов), патологические.
2. Положительные (воспринимаемые человеком) и отрицательные (невоспринимаемые).
3. По расположению — центральные, парацентральные и периферические.
4. Абсолютные — то есть в этой области больной вообще ничего не
видит и относительные — больной продолжает видеть, но объеты расплываются.

Цветоощущение — функция колбочкового аппарата, определяется с
помощью таблиц Рабкина.
М.В. Ломоносов в 1975 году впервые показал, что если в цветовом
круге считать 3 света основными , то их попарным смешиванием (3
пары) можно создать любые другие (промежуточные в этих парах в
цветовом круге). Это подтвердили Томас Юнг в Англии (1802), позднее
Гельмгольц в Германии. Таким образом были заложены соновные трехкомпонентной
теории цветового зрения. Существует 3 основных цвета: красный,
зеленый, фиолетовый, при их смешивании можно получить любые цвета,
за исключением черного.
Темновая адаптация — приспособление органа зрения к условиям пониженной
освещенности. Нарушение темновой адаптации называют гемералопией
(куриная слепота). Ее виды:
· симптоматическая — встречается при различных заболевания органа
зрения (пигментная дистрофия сетчатки)
· эссенциальная — связана с дефицитом витамина А, заболеваниях
печени (ксерофтальмия).

Источник