Палочки колбочки сетчатка желтое пятно слепое пятно
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
| Название | максимум | Название цвета |
|---|---|---|
| S | 443 нм | синий |
| M | 544 нм | зелёный |
| L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Собственно говоря, сетчатка тоже состоит из слоя светочувствительных клеток – фоторецепторов, которые бывают двух видов: колбочки и палочки, получившие свое название ну просто потому, что они действительно похожи на колбочки и палочки ;).
Так уж сложилось, что у них разные обязанности: палочки обладают большей чувствительностью к свету, но не различают цветов, поэтому активно трудятся при слабом освещении. Колбочки же чувствительны к цветам, но зато менее восприимчивы к свету и поэтому считаются аппаратом дневного зрения.
Палочек много — около 130 миллионов, и расположены они по всей сетчатке кроме самого центра. Благодаря им мы видим предметы даже на самых окраинах поля зрения, в том числе при низкой освещенности.
Колбочек поменьше — около 7 миллионов и расположены они, в основном, в центре сетчатки, в так называемом «желтом пятне», в котором выкопана ямка сплошь забитая одними колбочками. Главный луч зрения всегда проходит по оси: центральная ямка – центр хрусталика – рассматриваемый предмет. Поэтому, центральная ямка — это место дневного зрения и наилучшего цветового восприятия. Чем дальше от желтого пятна, тем меньше колбочек содержит сетчатка и все больше палочек.
В общем, к помощи палочек мы прибегаем лишь в сумерках, когда колбочки становятся просто помехой. Мы могли бы видеть ночью гораздо лучше, если бы не наша дурацкая привычка концентрировать изображение на желтом пятне, а попросту всматриваться. Вот поэтому, ночью мы намного лучше видим предметы, изображение которых оказывается на боковых участках сетчатки, т.е. когда мы не смотрим прямо на предмет, который хотим увидеть.
Да, чуть не забыл, в свои микроскопы ученые разглядели три типа колбочек и разделили их по наибольшей чувствительности к трем основным цветам видимого спектра:
- красно-оранжевому;
- зеленому;
- синему.
Кстати, в компьютерной промышленности эти цвета тоже называются тремя первичными цветами – RGB (Red, Green, Blue). Получается что, все цвета, встречающиеся в природе, можно создать, смешивая эти цвета и изменяя их интенсивность. Смесь, состоящая из 100% каждого цвета, дает белый свет. Отсутствие всех цветов дает отсутствие света или черный свет.
Ну, продолжим о строении глаза. Что там у нас еще осталось? Ага, зрительный нерв. Зрительный нерв — аналог кабеля, который передает сигнал от фотоэлементов на регистрирующее устройство в видеокамере, а в глазу — от палочек и колбочек дальше в мозг. Так уж получилось что, в том месте, где этот нерв входит в глаз, нет ни палочек, ни колбочек, одни «провода». Это означает, что в нашем глазу есть одно такое небольшое местечко, которым мы вообще ничего не видим. Называется это место слепое пятно. О его существовании первым узнал французский физик Эдм Мариотт в далеком 1668 г. Он даже придумал специальный рисунок для его нахождения.
Все просто. Закройте левый глаз, а правым смотрите на крестик (плюсик, кому удобней),
при этом приближая или удаляя рисунок от глаза. В какой то момент, черный кружок исчезнет. Магия? Колдовство? – вовсе нет! Всего-навсего – наше слепое пятно.
Ну а в заключение скажу, что мы все видим вверх ногами, кто не верит — смотрим на картинку.
Это уже наш мозг, основываясь на прожитом опыте и своей логике, переворачивает изображение и делает его таким, каким оно и должно быть.
Можно даже провести такой эксперимент: если надеть специальные очки, которые переворачивают изображение до того, как оно попадает в отверстие хрусталика, то на сетчатке оно отразится не в перевернутом, а в “нормальном” виде. Но наш мозг по привычке перевернет изображение, и вам будет казаться, что вы стоите вверх ногами.
Вообще, так как наш глаз является оптической системой, то и преломление света в нем, как и в любой оптической системе, может нарушаться — никто не застрахован от поломок. Так вот, к таким вот нарушениям относятся: близорукость, дальнозоркость и астигматизм.
Близорукость. У близоруких изображение формируется не на сетчатке, а перед ней. У такого человека обычно либо увеличенное расстояние от роговицы до сетчатки, либо радиус кривизны роговицы слишком маленький, т.е. роговица слишком «крутая» и лучи света преломляет сильно. Но чаще встречается сразу сочетание этих двух моментов.
Дальнозоркость. Тут изображение формируется уже за сетчаткой. В этом случае, наоборот, либо у человека маленькое расстояние между роговицей и сетчаткой, либо сама роговица слишком плоская и слабо преломляет световые лучи.
Вот так:
Астигматизм. Нууу, это вообще особый вид оптического строения глаза и вызван астигматизм, чаще всего, неправильностью кривизны роговицы. Получается, что ее передняя поверхность представляет собой не поверхность шара, где все радиусы равны, а отрезок вращающегося эллипсоида, где каждый радиус имеет свою длину — что то наподобие мяча для регби. Вот и получается изображение предмета при прохождении световых лучей через такую роговицу на сетчатке не в виде точки, а в виде отрезка прямой, при этом человек видит изображение искажённым — одни линии чёткие другие — размытые.
Ну, что, посмотрели? Теперь послушайте.
Переходим к слуху ! >>
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 6 ноября 2018;
проверки требуют 36 правок.
Слепое пятно правого глаза — на фотографии глазного дна светлое пятно справа (расположено медиально). Более тёмное на снимке пятно левее — макула (жёлтое пятно)
На периметрической карточке правого глаза слепое пятно (закрашенное оранжевое на рисунке) располагается латеральнее центра зрения — проекции жёлтого пятна (из-за осевой зеркальной проекции светопреломляющего аппарата глаза)
Слепо́е пятно́[1] (оптический диск, лат. punctum caecum) — имеющаяся в каждом глазу здорового человека (и всех зрячих хордовых животных) область на сетчатке, которая не чувствительна к свету. Нервные волокна от рецепторов к слепому пятну идут поверх сетчатки и собираются в зрительный нерв, который проходит сквозь сетчатку на другую её сторону и потому в этом месте отсутствуют светочувствительные рецепторы.
Эта особенность строения сетчатки хордовых часто упоминается в спорах об эволюции как пример нерационального дизайна, часто в сравнении с сетчаткой головоногих, у которых слепого пятна нет. Этот аргумент, однако, игнорирует все остальные, связанные с наличием слепого пятна, существенные отличия строения сетчатки хордовых от сетчатки головоногих рабдомерного типа[2]. В сетчатке человека, как и прочих хордовых, в отличие от рабдомерной сетчатки моллюсков, светочувствительные клетки по необходимости направлены наружным сегментом в сторону пигментного эпителия сетчатки, который осуществляет утилизацию отработавшего пигмента, питание и охлаждение фоточувствительного слоя. По этой причине нервные клетки и отходящие к мозгу аксоны расположены в сетчатке хордовых на поверхности сетчатки. Такое устройство сетчатки обеспечивает более плотную упаковку светочувствительных элементов и потенциально более высокое разрешение. Рабдомерное устройство имеет свои преимущества, например, способность воспринимать поляризацию света[3]. Акцентирование внимания только на одной детали, без попытки найти ей рациональное объяснение в более широком контексте строения глаза как целого и условий его функционирования у конкретного организма, делает аргумент о «нерациональности» скорее эмоциональным, чем научным.
Слепые пятна в каждом из двух глаз находятся в разных местах (симметрично), поэтому при нормальном использовании обоих глаз их влияние незаметно; кроме того, мозг корректирует воспринимаемое изображение, потому для обнаружения слепого пятна необходимы специальные приёмы. Со стороны носа, а следовательно, вне оптической оси глаза, к area centralis примыкает зрительный диск, где собираются зрительные нервные волокна, образующие зрительный нерв. Эта область лишена фоторецепторов, нечувствительна к свету, поэтому в этой области сетчатки мы ничего не видим. Эта область именуется слепым пятном.
История[править | править код]
Слепое пятно открыл Эдм Мариотт в 1668 году. Король Франции Людовик XIV развлекался со слепым пятном, наблюдая своих подданных, как будто у них не было голов[4].
Слепое пятно увеличивается при заболеваниях зрительного нерва, прогрессировании глаукомы.
Размеры слепого пятна имеют значение для безопасности дорожного движения (при значительном снижении зрения на одном глазе).
Обнаружение слепого пятна[править | править код]
Чтобы наблюдать у себя слепое пятно, закройте правый глаз и левым глазом посмотрите на правый крестик, который обведён кружочком. Держите лицо и монитор вертикально. Не сводя взгляда с правого крестика, приближайте (или отдаляйте) лицо от монитора и одновременно следите за левым крестиком (не переводя на него взгляд). В определённый момент (на определенном, индивидуальном расстоянии лица от монитора) он исчезнет. Аналогичный опыт можно провести и с правым глазом.
Этим способом можно также оценить приблизительный угловой размер слепого пятна.
Точное расположение и размеры слепого пятна глаза определяются по его проекции при периметрии поля зрения глаза и при ретиноскопии.
Примечания[править | править код]
См. также[править | править код]
- Жёлтое пятно
- Слепота невнимания
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 11 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.
В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]
Размеры палочек: длина — 0,06 мм, диаметр — 0,002 мм.
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.
Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 000 до 200 000 на мм². Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.
В строении палочки принято различать (см. рисунок):
- Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
- Связующий отдел (ресничка),
- Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- Область с нервными окончаниями.
В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.
К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]
В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
См. также[править | править код]
- Анкирин 3
- Колбочки
Примечания[править | править код]
- ↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Источник
