Отсутствие в сетчатке колбочек

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

  • наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
  • связующий отдел (перетяжка),
  • внутренний сегмент (содержит митохондрии),
  • синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.

Те же графики, но без нормализации светочувствительности

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

НазваниемаксимумНазвание цвета
S443 нмсиний
M544 нмзелёный
L570 нмкрасный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Читайте также:  Мед от отслоения сетчатки

Примечания[править | править код]

  1. ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
  2. Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
  3. Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
  4. Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.

  5. Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281.

  6. Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
  7. Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
  8. Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
  9. ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
  10. ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
  11. ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.

Источник

Зрительный орган представляет собой сложный механизм оптического зрения. Он имеет в своем составе глазное яблоко, зрительный нерв с нервными тканями вспомогательную часть – слезная система, веки, мышцы глазного яблока, а также хрусталик, сетчатку. Зрительный процесс начинается с сетчатки.

У сетчатки различают две различные по функциям части, это часть зрительная или оптическая; часть слепая или ресничная. Сетчатка имеет внутреннюю покровную оболочку глаза, которая является отдельной частью, находящейся на периферии зрительной системы.

Она состоит из рецепторов фотографического значения – колбочек и палочек, которые выполняют начальную обработку поступающих световых сигналов, в виде электромагнитных излучений.  Тонким слоем данный орган лежит, внутренней стороной рядом со стекловидным телом, а наружной стороной прилегает к сосудистой системе поверхности глазного яблока.

Отдел сетчатки разделяется на две части: большая по размеру часть, отвечающая за зрение и меньшая часть – слепая. Диаметр сетчатки – 22 мм и она занимает около 72% поверхности глазного яблока.

Палочки и колбочки сетчатки глаза, строение

Палочки и колбочкиПалочки и колбочки несут огромную роль в свето- и цветовосприятии

В глазном органе – сетчатке, имеющиеся фоторецепторы играют важную роль в цветовом восприятии изображений. Это рецепторы – колбочки и палочки, располагающиеся неравномерно. Плотность их нахождения колеблется от 20 до 200 тыс. на квадратный миллиметр.

По центру сетчатки находится большое количество колбочек, по периферии располагаются больше палочки. Там же размещается так называемое желтое пятно, где палочки вовсе отсутствуют.

Они позволяют видеть все оттенки и яркость окружающих предметов. Высокая чувствительность этого вида рецепторов позволяет улавливать сигналы света и превращать их в импульсы, которые потом посылаются по зрительным нервным каналам в мозг.

Во время светового дня работают рецепторы – колбочки глаза, при наступлении сумерек и ночью зрение человека обеспечивают рецепторы – палочки. Если днем человек видит цветную картинку, то ночью только в черно-белом цвете. Каждый из рецепторов фотографической системы подчиняется строго отведенной для них функции.

Строение палочек

Палочки и колбочкиПалочки и колбочки сходны в своем строении

Колбочки и палочки сходны по своему строению, но имеют отличия за счет разных выполняемых функциональных работ и восприятия светового потока. Палочки, это один из рецепторов, названные так по своей форме в виде цилиндра. Их численное количество в данной части насчитывается около 120 миллионов.

Они довольно короткие, длиной 0.06 мм и шириной 0,002 мм. Рецепторы насчитывают четыре составляющих фрагмента:

  • наружный отдел – диски в виде мембраны;
  • промежуточный сектор – ресничка;
  • внутренняя часть – митохондрии;
  • ткань с нервными окончаниями.

Фотоэлемент способен реагировать на слабые вспышки света в один фотон, благодаря высокой чувствительности. В своем составе имеет один компонент, называемый родопсин или зрительный пурпур.

Родопсин при ярком освещении разлагается, и он становится чувствительным к синей области зрения. В темноте или сумерках через полчаса родопсин восстанавливается, и глаз способен видеть предметы.

Родопсин получил свое название благодаря ярко-красному цвету. На свету он приобретают желтый цвет, затем обесцвечивается. В темноте снова становится ярко-красными.

Этот рецептор не способен распознать цветность и оттенки, но позволяет видеть в вечернее время очертания предметов. На свет реагирует значительно медленнее, чем рецепторы колбочки.

Строение колбочек

Палочки и колбочкиКолбочки менее чувствительны, чем палочки

Читайте также:  Коагуляция сетчатки лазерная при сахарном диабете

Колбочки имеют коническую форму. Количество колбочек в данном отделе 6–7 млн, длина до 50 мкм, а толщина до 4 мм. В своем составе имеет компонент – йодопсин. Компонент дополнительно состоит из пигментов:

  • хлоролаб – пигмент, способный реагировать на желтый – зеленый цвет;
  • эритролаб – элемент, способный чувствовать желто – красный цвет.

Есть еще третий, отдельно представленный пигмент: цианолаб – компонент, воспринимающий фиолетово – синюю часть спектра.

Колбочки обладают меньшей чувствительностью в 100 раз, чем палочки, но на движения реакция восприятия значительно быстрее. Рецептор – колбочки состоит из 4 составляющих фрагментов:

  1. наружная часть – диски мембранные;
  2. промежуточное звено – перетяжка;
  3. внутренний сегмент – митохондрии;
  4. синаптическая область.

Обращенная к световому потоку часть дисков в наружном отделе постоянно обновляется, идет восстановление, замена зрительного пигмента. В течение суток заменяется более 80 дисков, полная замена дисков осуществляется за 10 дней.Сами колбочки имеют различие по длине волн, насчитывается три вида:

  • S – тип реагирует на фиолетово – синюю часть;
  • M – тип воспринимает зелено – желтую часть;
  • L – тип различает желто – красную часть.

Палочки – это фоторецептор, воспринимающий свет, а колбочки – это фоторецептор, реагирующий на цвет. Эти виды колбочек и палочки вместе создают возможность цветового восприятия окружающего мира.

Палочки и колбочки сетчатки глаза: болезни

Рецепторные группы, обеспечивающие полноценное цветное восприятие предметов очень чувствительны, и могут подвергаться различным заболеваниям.

Болезни и симптомы

Палочки и колбочкиИзвестное заболевание — дальтонизм — нарушение работы именно палочек и колбочек

Заболевания, затрагивающие фоторецепторы сетчатки:

  • Дальтонизм – неспособность распознать цвета;
  • Пигментная дегенерация сетчатки;
  • Хориоретинит – воспаление сетчатки и сосудов оболочки;
  • Отхождение слоев оболочки сетчатки;
  • Куриная слепота или гемералопия, это нарушение зрения в сумерках, происходит при патологии палочек;

Макулодистрофия – нарушения питания центральной части сетчатки. При этом заболевании наблюдаются следующие симптомы:

  1. туман перед глазами;
  2. трудно читать, распознать лица;
  3. прямые линии искажаются.

При других заболеваниях имеются выраженные симптомы:

  • Снижается показатель зрения;
  • Нарушение восприятия цветов;
  • Вспышки света в глазах;
  • Сужение радиуса обозрения;
  • Наличие пелены перед глазами;
  • Ухудшение зрения в сумерках.

Палочки и колбочкиПалочки и колбочки — это настоящий парадокс!

Куриная слепота или гемералопия наступает при нехватке витамина А, тогда же нарушается работа палочек, когда человек совершенно не видит вечером и в темноте, и прекрасно видит днем.

Функциональное расстройство колбочек ведет к светобоязни, когда зрение нормальное при слабом освещении и наступающая слепота при ярком свете. Может развиться слепота цветовая – ахромазия.

Повседневная забота о своем зрении, защита от вредных воздействий, профилактика сохранения остроты зрения, гармоничного и цветового восприятия – это первоочередная задача для тех, кто хочет сохранить орган зрения – глаза, иметь зоркость во взгляде и многогранность полноценной жизни без болезней.

Познавательное видео расскажет о парадоксах зрения:

Заметили ошибку? Выделите ее и нажмите Ctrl+Enter, чтобы сообщить нам.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

  • пигментного,
  • фотосенсорного,
  • наружной пограничной мембраны,
  • наружного зернистого слоя,
  • наружного сплетениевидного слоя,
  • внутреннего зернистого слоя,
  • внутреннего сплетениевидного слоя,
  • ганглионарных клеток,
  • слоя волокон зрительного нерва,
  • внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

Читайте также:  Тромбоз сетчатки глаза народные методы

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

  • Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
  • Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  • Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
  • Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  • Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
  • И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
  • Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
  • Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
  • Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

  • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».

Источник