Обработка зрительной информации в нейронах сетчатки

Процессы анализа и синтеза в нейронах сетчатки. На 130 млн. фоторецепторных клеток (123 млн. палочек и 7 млн. колбочек) приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зритель­ный нерв. Это значит, что сигналы от многих фоторецепторов конвергируют через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор – мозг.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле этой клетки. Рецеп­тивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространствен­ное разрешение. Однако в районе центральной ямки сетчатки каждая колбочка соединена с одной так называемой карли­ковой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствитель­ность.

Для возникновения зритель­ного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответ­ственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Все рецептивные поля сетчатки человека имеют концентрический вид (окружности разного диаметра, но в среднем диаметр рецептивного поля ганглиозной клетки, связанной с палочками, составляет 1 мм). Благодаря этому рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят поточечное описание изображения на сетчатке: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов. В области центральной ямки сетчатки диаметр рецептивного поля наименьший, а на перифе­рии – намного больше, поэтому лишь в цент­ральной ямке имеет ме­сто зона наилучшего видения (максимальная ос­трота зрения).

Рецептив­ные поля построены та­ким образом (с участи­ем, конечно, тормозных нейронов), что они поз­воляют, во-первых, оце­нить – в какой части рецептивного поля нахо­дится световой луч, а во-вторых, – что происходит с сетчаткой: освещается она или нет. При этом часть рецептивных полей сетчатки уст­роена таким образом, что их ганглиозная клетка (оn-нейрон) возбуждается в том случае, если освещается круглый центр этого поля, а кольцевая периферия не освещается. Если сра­зу осветить и центр, и периферию поля, то нейрон не возбуждается. В других рецептивных полях ганглиозная клетка (оff-нейрон) будет возбуждаться только в том случае, если освещается периферия. Среди оn- и оff-нейронов имеются варианты: одни из них (Х-нейроны) реагируют (например, на постоянное освещение центра) непрерывным возбуждением, т.е. непрерывно генерируют ПД – это медленно адаптирующие нейроны, или «тонические» нейроны. Другие (У-нейроны) возбуждаются только в момент включения или выключения светового сигнала – это быстроадаптирующие нейроны, или «фазические» нейроны. Третие (W-нейроны) возбуждаются только в случае, если стимул «движется», т.е. перемещается по сетчатке.

Для ганглиозных клеток сетчатки характерно явление пространственной суммации (при увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается), а также явление латерального, или бокового торможения, обеспечивающего четкое видение всех мелких деталей предмета (одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении).

В целом, благодаря такой сложной организации и специализации нейронов сетчатки уже на этом уровне происходит определение таких качеств светового стимула как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.

Важную роль в процессах анализа и синтеза в нейронах сетчатки играет так называемая интегративная система нейронов, включающая в себя горизонтальные и амакриновые клетки, которые связывают элементы сетчатки по горизонтали и осуществляют латеральные взаимодействия. Именно благодаря этой системе на одну ганглиозную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и десятки тысяч рецепторов, а один рецептор может быть связан с десятками ганглиозных клеток.

Показано, что горизонтальные, или звездчатые, клетки, которые регулируют связь фоторецепторов с биполярными клетками, не генерируют нервных импульсов, но их мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Различают два типа горизонтальных клеток в сетчатке: L-тип и С-тип. Клетки L-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа или хроматические, в свою очередь бывают двухфазные и трехфазные. Речь идет о том, что ответ клеток С-типа (гиперполяризация или деполяризация) на световой сигнал зависит от длины стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный вызывает гиперполяризацию мембраны.

Амакриновые клетки, участвующие в модуляции передачи сигнала от биполярных клеток к ганглиозным, генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света

Процессы обработки зрительной информации в подкорковых зрительных центрах.Зрительные нервы (II пара черепных нервов) от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест, или хиазма. Перекрест обеспечивает каждое по­лушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие – от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых струк­тур. Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр – латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают (в составе зрительной лучистости, или пучка Грациоле) в первичную проекцион­ную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или 17-е поле по Бродману), затем – во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19, престриарная кора), а затем – в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки направляется к крыше среднего мозга и в передние бугры четверохолмия, в претектальную область и подушку в таламусе (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры).

Претектальная область ответственна за регуляцию зрачка, а передние бугры четверохолмия связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Нейроны передних бугров четверохолмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сторожевых) зрительных рефлексов, в том числе с участием тектоспинального пути. Из передних бугров четверохолмия нерв­ные импульсы следу­ют в ядра глазодвигательного нерва (двигательное и добавоч­ное вегетативное),иннервирующие мыш­цы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок су­живается, а глазные яблоки поворачива­ются в направлении пучка света. Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов.

В передаточных станциях (передние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок – вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на определенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. В латеральном коленчатом теле происходит взаимодействие афферент­ных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также (через ретикулярную форма­цию) от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сен­сорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Обработка информации в корковых зрительных центрах.Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным полем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля – периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому, как в других корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют на картах. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17. Смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нетопографические ассоциативные функции.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых – выявить контраст, наличие движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчат­ки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигна­лы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или сни­зу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвечает на относитель­ную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных при­знаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обраба­тывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.

Таким образом, в первичной проекционной зоне происходит более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в латеральном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизон­тали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры передается в передние и задние ассоци­ативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с участием более «обученных» (гностических) нейронов происходит окончатель­ное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физиологическим механизмом восприя­тия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии.

Электроретинограмма.При действии света в фоторецепторах и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы. Суммарный электрический ответ сетчатки на действие света называютэлектроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза (для этого один электрод размещают на поверхность роговой оболочки, а другой – на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха) или непосредственно от сетчатки.

На электроретинограмме различают харак­терные волны – а, b, с, d. Волна аотражает возбуждение внутрен­них сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпите­лия, а волна d – активность фоторецепторов и биполярных клеток при выключении света. Следует подчеркнуть, что электрическая активность ганглиозных клеток сетчатки не отражается на ЭРГ.

В целом, ЭРГ хорошо отражает интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя: амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте; волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поэтому ЭРГ широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Зрительные вызванные потенциалы.Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных зрительных вызванных потенциалов (ЗВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов мозга, а у человека – от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов. ЗВП регистрируются при предъявлении зрительной стимуляции – вспышек или каких-либо структурированных изобра­жений (шахматной доски, геометрических фигур). В ЗВП, зарегистрированных со скальпа, выделяют волны Р40, N70, Р100-130, а также комплекс волн N240-420. Волны с латентным периодом до 70 мс более выражены во фронтальных отведениях, что связывают со вкладом в ЗВП потенциала электроретинограммы. Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях – теменных (темпоральных) и затылочных (окципитальных).

В ЗВП (как и в других вызванных потенциалах) выделяют два типа компонентов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспеци­фические (эндогенные). Экзогенные компоненты ЗВП регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа; они отражают процессы обработки зрительной информации в сетчатке и подкорковых структурах. Эндогенные компоненты ЗВП, возникающие позднее и длящиеся до окончания от­вета, отражают этапы более сложной обработки стимула: формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятие перцептивного решения. Не исключено, что эндогенные компоненты ЗВП отражают процессы параллельного функционирования подсистем, в которых переработка информации о разных признаках сти­мула происходит независимо, например, по одному каналу осуществляется описание формы объекта, по другому – контраста, цвета и т. д.

В целом, сравнение ЭРГ и ЗВП позволяет установить локализа­цию патологического процесса в зрительной системе человека.

Темновая и световая адаптация. Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увели­чивается в десятки раз, а затем в течение часа – в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса – восстановление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восстановление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изме­нениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствитель­ность колбочкового аппарата невелика. К концу первого часа пребывания в темноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослаб­ления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зрения), существенно увеличивается площадь возбудительного центра рецептив­ного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны, а биполярных нейронов на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет пространственной суммации на периферии сетчатки свето­вая чувствительность в темноте возрастает, но при этом снижается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают скорость темновой адаптации.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она связана, главным образом, с уменьшением площади рецептивных полей сетчатки.

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает не­приятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яр­кости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мел­ких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеян­ным светом, не ослепляющим глаза.