Наружный плексиформный слой сетчатки

Файзрахманов Р.Р., Гильманшин Т.Р., Кудашева З.А.

Оптическая когерентная томография (ОКТ) является методом, позволяющим получить изображение слоёв сетчатки, наиболее близкое к гистологическому. Совершенствование метода ОКТ, создание и внедрение в практику новых его модификаций с высоким разрешением и высокой степенью визуализации мелких объектов (spectral-domain OCT – SD-OCT и swept-source OCT – SS-OCT) способствуют постоянному расширению знаний о строении заднего отрезка глаза, совершенствованию трактовки данных ОКТ [1–3]. Современные методики ОКТ обеспечивают хорошую визуализацию низко- и высокоэхогенных структур и позволяют детально визуализировать структуру сетчатки в норме и при различных патологических процессах. В 2014 году Международной комиссией по номенклатуре (International Nomenclature for Optical Coherence Tomography Panel) предложен уточнённый вариант трактовки нормальной ОКТ анатомии сетчатки.

    Современный вариант послойного ОКТ-картирования включает следующие ретинальные структуры:

    пигментный эпителий сетчатки (Retinal Pigment Epithelium, RPE) с мембраной Бруха (Bruch membrane), отделяющие хориоидею от наружных ретинальных слоёв;

    наружные сегменты фоторецепторов (outer segments of photoreceptors – OS);

    наружный ядерный слой (Outer Nuclear Layer, ONL), соответствующий ядрам фоторецепторов;

    наружный плексиформный слой (Outer Plexiform Layer, OPL), соответствующий синапсам биполярных клеток с фоторецепторами;

    внутренний ядерный слой (Inner Nuclear Layer, INL), образован ядрами биполярных клеток, а также амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток;

    внутренний плексиформный слой (Inner Plexiform Layer, IPL), содержит синапсы между аксонами биполярных клеток и дендритами ганглиозных и амакриновых клеток;

    cлой ганглиозных клеток (Ganglion Cell Layer, GCL);

    cлой нервных волокон (Retinal Nerve Fiber Layer, RNFL), представляет собой аксоны ганглиозных клеток;

    внутренняя пограничная мембрана (Internal Limiting Membrane, ILM) [1, 2].

    Наружная сетчатка представлена слоями между внутренней поверхностью наружного ядерного слоя и внутренней поверхностью слоя пигментного эпителия.

    Ядерные слои сетчатой оболочки обычно гипорефлективны, а плексиформные слои – гиперрефлективны, причём как в наружной, так и во внутренней сетчатке.

    Cогласно OКТ с высоким поперечным (до 15 мкм) и продольным (между 4 и 7 мкм) разрешением, в области наружной сетчатки визуализируются четыре зоны, представляющие на В-сканах 4 гиперрефлективные линии. К ним относятся:

    1. Наружная пограничная мембрана (External Limiting Membrane, ELM), которая располагается на границе между наружным ядерным слоем и отростками фоторецепторов и представляет собой соединительные кластеры между клетками Мюллера и фоторецепторами.

    2. Эллипсоидная зона (Ellipsoid Zone, EZ), ранее называемая линией соединения между наружными (OS) и внутренними (IS) сегментами фоторецепторов (IS/OS junction), формируется митохондриями, расположенными в наружной части внутренних сегментов фоторецепторов. По мнению большинства авторов [3, 4], именно митохондрии обеспечивают высокую оптическую плотность данного участка фоторецептора.

    3. Зона сочленения колбочек с пигментным эпителием (мембрана Вирхова), которая состоит из плотных соединений между клетками пигментного эпителия и наружными сегментами фоторецепторов.

    4. Комплекс «пигментный эпителий – мембрана Бруха».

    Зона фовеолярного углубления отличается особой архитектоникой ретинальных слоёв. По направлению к центру фовеолы наблюдается увеличение толщины наружного ядерного слоя и постепенное исчезновение внутренних слоев нейроэпителия сетчатки. Расстояние между пигментным эпителием, мембраной Вирхова и линией IS/OS в центре фовеа увеличено за счёт большей длины наружных сегментов колбочек. Гиперэхогенная линия эллипсоидной зоны в зоне центральной ямки удаляется от линии пигментного эпителия и принимает форму треугольной крыши (рис.).

    Толщина фовеального комплекса «наружный сегмент – пигментный эпителий» (FOSPET) представляет собой расстояние между внутренней границей линии эллипсоидной зоны и наружной границей линии пигментного эпителия сетчатки в фовеоле.

    Питание внутренней и наружной сетчатки осуществляется из разных источников: её внутренние шесть слоёв кровоснабжаются за счёт ретинальных капиллярных сплетений из системы центральной артерии сетчатки, а наружные слои – из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки [4, 5].

    Ретинальная патология часто сопровождается изменениями наружной сетчатки. Так, толщина наружных ретинальных слоёв уменьшается при многих дистрофических состояниях сетчатки, а увеличивается при её отёке разной этиологии. При этом утрачивается нормальная архитектура ретинальных пластов, сетчатка утрачивает свою структуру и её дифференциация становится крайне затруднительной или даже невозможной. В наружных ретинальных слоях часто аккумулируется жидкость при воспалительном и диабетическом макулярном отёке, или при таковых, вызванных сосудистой патологией, например окклюзией вен или неоваскуляризацией. Такие распространённые заболевания, как диабетическая ретинопатия, окклюзия ретинальных сосудов, возрастная макулярная дегенерация, эпиретинальная мембрана и (или) витреомакулярный тракционный синдром, миопические изменения, центральная серозная хороретинопатия и др., в 85% случаев вызывают изменения структур наружной сетчатки, особенно её эллипсоидной зоны и наружной пограничной мембраны, что сопровождается ухудшением остроты зрения. Разнообразные изменения в наружных ретинальных структурах имеют явную прямую корреляцию с функциональным состоянием органа зрения. В частности, многочисленные исследования показали статистически значимую (p<0,05) ассоциацию тяжести поражения наружной сетчатки с ухудшением остроты зрения [6–8].

    Наиболее значительная такая корреляция связана с состоянием эллипсоидной зоны и наружной пограничной мембраны. Выявлено, что острота зрения в наибольшей степени зависит от сохранности эллипсоида при диабетическом макулярном отёке (ДМО) и тромбозе ретинальных вен. Так, ухудшение состояние слоя IS/OS сопровождается снижением остроты зрения, и наоборот, восстановление данной структуры обусловливает восстановление функции зрения [6, 9, 10]. Причинами обширного поражения фоторецепторов являются диабетическая и лучевая ретинопатия, гипертоническая ретинопатия, макулярная дегенерация, венозная окклюзия, макулярная телеангиэктазия. Причинами ограниченных изменений фоторецепторов с частым формированием полостей в наружных слоях сетчатки могут являться: острый ретинит или эпителиит, солнечная ретинопатия, синдром множественных исчезающих белых точек, острая зональная оккультная ретинопатия и другие заболевания. Наиболее типичными вариантами изменения наружного контура сетчатки являются друзы пигментного эпителия, атрофия или отслойка пигментного эпителия, куполообразная макула, задняя стафилома склеры при миопии, отслойка сетчатки [2, 9].

Читайте также:  Неишемический тромбоз центральной вены сетчатки

    Качественная оценка ОКТ основана на анализе морфологии, структуры, эхогенности сетчатки. В ходе количественной её оценки получают информацию о размерах, топографии, толщине и объёме ретинальных структур. Основными видами нарушений гиперрефлективных линий как морфологических составляющих наружной сетчатки на В-сканах ОКТ являются их истончение, прерывистость, искривление, снижение эхогенности и наличие патологических образований. Возможны другие патологические изменения, включающие утрату их структуры или полное разрушение. Наличие указанных изменений линии IS/OS и наружной пограничной мембраны может по праву трактоваться в качестве надёжных маркеров дисфункции или повреждения фоторецепторов. Наиболее чувствительным индикатором состояния фоторецепторов считается эллипсоидная зона, менее подвержена влиянию патологических процессов наружная пограничная мембрана. При поражении фоторецепторов линия эллипсоидной зоны может выглядеть размытой, нечёткой, разорванной, прерывистой, исчезать на ограниченном участке или отсутствовать вообще. Другим примером может служить исчезновение гладкости и деградация концов наружных сегментов отслоенных фоторецепторов при серозной отслойке сетчатки (на фоне увеличения эхогенности и появления неровности и грануляций) [2, 7, 11].

    Нарушение линии эллипсоидной зоны можно классифицировать по степени её сохранности:

    степень 0 – интактная линия эллипсоидной зоны без нарушений,

    степень 1 – слабые нарушения (<400 мкм),

    степень 2 – умеренные нарушения (>400 мкм, но <1400 мкм)

    степень 3 – значительные нарушения (>1400 мкм или полное её отсутствие) [12].

    Ядерные и сетчатые слои необходимо оценивать на предмет толщины, эхогенности и наличия патологических образований. При выявлении аномалии необходимо выявить соотношение толщины отдельных слоёв сетчатки. Оценка текстуры слоя становится важной составляющей анализа ОКТ, например, исследуемая зона может быть зернистой, гранулярной, грубой, волнистой, морщинистой, шероховатой, мелкой, туманной, мутной, гладкой, мелкозернистой, шелковистой, атласной, фиброзной, фиброваскулярной [2, 13].

    Стандартный мониторинг сетчатки и макулярной области должен включать в себя также анализ изображений «en face». Данная технология позволяет получить трёхмерные фронтальные срезы, адаптированные под нужную глубину и интересующий исследователя слой. При заболеваниях наружных слоёв сетчатки срез адаптируется в плоскости пигментного эпителия. В данном режиме целесообразно тщательно исследовать различные характеристики: форму, размеры, толщину и некоторые другие параметры патологических образований [2, 14].

    Оценка структур наружной сетчатки по сканам ОКТ наиболее точна при отсутствии изменений во внутренних слоях сетчатки, способных экранировать световой пучок и ослаблять визуализацию (ретинальный отёк, интраретинальные геморрагии или помутнения внутриглазных оптических сред, сосуды сетчатки и др.). Экранирующие элементы обычно одиночные, но иногда могут группироваться [3, 6].

    Таким образом, современные технологии оптической когерентной томографии позволяют чётко визуализировать, точно и детально интерпретировать в норме и при патологии состояние структур наружной сетчатки, изменение которых являются надёжным маркером и предиктором функционального состояния органа зрения.

Источник

Сетчатка (retina) — это истинная ткань мозга, выдвинутая на периферию, т.к. является производным глазного бокала. В ней различают два отдела:

1. Оптическая часть сетчатки простирается от зрительного нерва до зубчатой линии и представляет из себя высокодифференцированную ткань.

2. Слепая часть сетчатки идет от зубчатой линии до края зрачка, где она образует зрачковую кайму коричневого цвета.

В функциональном отношении в оптической части сетчатки различают два слоя:

1. Наружный световоспринимающий или нейроэпителиальный слой, представленный палочками и колбочками.

2. Внутренний светопроводящий или мозговой слой (биполярные, ганглиозные и другие клетки с глиозной поддерживающей тканью).

Микроскопически в сетчатке различают 10 слоев

1. Пигментный эпителий, который простирается на всем протяжении оптической части сетчатки и имеет непосредственную связь со стекловидной пластинкой. Клетки пигментного эпителия имеют форму шестигранной призмы и расположены в один ряд. В них содержится пигмент фусцин. Пигментный эпителий поглощает и трансформирует лучи света, устраняя его диффузное рассеивание внутри глаза.

2. Слой палочек и колбочек — первый нейрон сетчатки. Палочка представляет собой правильное цилиндрическое образование длинной от 40-60 микрон, делится на два членика: наружный, имеющий цилиндрическую форму и внутренний, имеющий слегка вздутую форму. В наружном имеется концентрация зрительного пурпура (родопсина) и сосредоточены фотохимические процессы. Колбочки имеют форму бутылки — вытянутый тонкий наружный членик и брюшистый внутренний. Наружный членик колбочки содержит другое красящее вещество — иодопсин.

Внутренние членики палочек и колбочек переходят непосредственно в нервное волокно, по ходу которого располагаются ядра зрительных клеток, составляющие наружный ядерный слой. Нервное волокно заканчивается синапсом, обеспечивающим функциональную связь первого нейрона со вторым — биполярными клетками.

Количественное соотношение между палочками и колбочками не везде одинаково. В центральной ямке желтого пятна, на протяжении 0,5-0,8 мм существуют только колбочки, в непосредственном соседстве на колбочку приходится одна палочка, на расстоянии 1,2 мм от центра желтого пятна одну колбочку от другой отделяют 1-4 палочки, дальше к периферии число палочек все увеличивается, а колбочек уменьшается. В периферической зоне сетчатой оболочки колбочки отсутствуют.

Общее число колбочек в сетчатке человеческого глаза равно 7 млн., палочек — 130 млн. Палочки обладают очень высокой световой чувствительностью, обеспечивают сумеречное и периферическое зрение. Колбочки выполняют тонкую функцию: центральное форменное зрение и цветоощущение.

Читайте также:  Ангиопатия сетчатки глаза капли

3. Наружная пограничная пластинка образуется из концевых разветвлений мюллеровых волокон поддерживающей ткани сетчатки. Она нежная, тонкая и прозрачная. Через нее проходят отростки палочек и колбочек.

4. Наружный ядерный слой состоит из волокон и ядер палочковых и колбочковых клеток и разветвлений мюллеровых волокон между ними.

5. Наружный плексиформный слой — это слой, с которого начинается мозговой слой сетчатки. Здесь свободные окончания зрительных клеток соприкасаются с восходящими отростками биполярных клеток. В фовеолярной области этого слоя нет.

6. Внутренний ядерный слой — это биполярные клетки, которые содержат ядро и два отростка. Здесь находятся амакриновые клетки, горизонтальные ядра мюллеровых волокон. Биполяры объединяют от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек, В этом слое начинается второй нейрон сетчатки.

7. Внутренний плексиформный слой состоит из клеток и волокон внутреннего ядерного слоя. В нем также встречаются единичные биполяры, амакриновые и горизонтальные клетки. В этом слое заканчивается второй нейрон сетчатки.

8. Слой ганглиозных клеток образован крупными клетками с двухконтурным ядром и большим ядрышком. Клетки отделены друг от друга мюллеровскими волокнами. Ганглиозная клетка вступает в контакт с группой биполяров, а один биполяр — с гроздьями палочек и колбочек. Лишь биполярная клетка, соединяющаяся с фовеолярной колбочкой, имеет свою ганглиозную клетку. Ганглиозная клетка — это третий нейрон сетчатки.

9. Слой нервных волокон состоит из осевых цилиндров ганглиозных клеток, которые образуют зрительный нерв. Эти осевые цилиндры сетчатки и соска зрительного нерва лишены миелиновой оболочки, которую они получают только после прохода через решетчатую пластинку склеры. Нервные волокна, идущие от фовеолярных ганглиозных клеток сетчатки, образуют так называемый папилломакулярный нервный пучок. В этом слое имеются также мюллеровые поддерживающие волокна, элементы нейроглии и сосуды.

10. Внутренняя пограничная мембрана — тонкая, прозрачная пластинка, образованная мюллеровскими волокнами, покрывает все глазное дно и отделяет сетчатку от стекловидного тела. Опорную ткань образуют мюллеровы волокна, которые представляют собой своеобразно измененные клетки глии и проходят через всю толщу сетчатки от внутренней до наружной пограничной пластинки.

Промежутки между элементами заполнены межуточным белковым коллоидным веществом (Архангельский В.Н., 1949), патология которого наблюдается при разных заболеваниях сетчатки и может предшествовать ее морфологическим и функциональным изменениям. Кровоснабжение сетчатки происходит из центральной артерии сетчатки (a. centralis retinae), ветви глазничной артерии и из сосудов хориоидеи. Артерию сопровождает центральная вена сетчатки, которая впадает в верхнюю орбитальную вену. В области диска зрительного нерва центральная артерия сетчатки делится на верхнюю и нижнюю сосочковые артерии, из которых путем деления каждой на три более мелкие ветви образуются две назальные, две темпоральные и две макулярные ветви.

Желтое пятно окружено тончайшей сосудистой сетью в виде венчика. Центральная артерия с ее ветвями питает внутренние слои сетчатки. Она относится к системе концевых артерий. Это ставит кровообращение мозговых слоев сетчатки в такие же условия, как и в мозгу. Наружные слои питаются за счет сосудов хориоидеи. Лимфатические сосуды сетчатки представлены периваскулярными пространствами вокруг вен и капилляров, и лимфатическими щелями вдоль пучков нервных волокон сетчатки.

Физиологическое значение сетчатки определяется ее световоспринимающей и светопроводящей функциями. Трансформация световой энергии в сетчатке осуществляется благодаря сложному фотохимическому процессу, сопровождающемуся распадом фотореагентов с последующим восстановлением и при участии витамина А и других веществ.

Наивысшими зрительными функциями обладает центральная часть сетчатки, называемая желтым пятном (macula lutea). Такое название происходит от желтой окраски ямки желтого пятна (fovea) у некоторых позвоночных — человека, обезьяны.

Центральное углубление (foveola), диаметр которого равен 0,2-0,4 мм — самое тонкое место сетчатки, не более 0,18 мм толщиной. Сетчатка здесь состоит почти исключительно из одних зрительных клеток.

Дальше…
К содержанию

Источник

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска зрительного нерва и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus — сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении — к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

Читайте также:  После операции сетчатки глаз красный и слезится

1. Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы (колбочки и палочки), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от хориоидеи к фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.

2. Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

3. Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.

4. Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

5. Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.

6. Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.

7. Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.

8. Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.

9. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.

10. Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки макулярной области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает выделение нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный ретинит, лекарственная ретинопатия и т.п.)

Где лечить

Источник