Латеральное торможение на сетчатке осуществляется

Используемый довод статьи (аксиома):
Функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста.
Вес уверенности: Общепризнанная специалистами аксиома

Спонтанные постоянные потенциалы действия в ганглиозных клетках. Именно от ганглиозных клеток длинные волокна зрительного нерва направляются в мозг. В связи с большим расстоянием электротонический способ проведения, используемый палочками, колбочками и биполярными клетками в пределах сетчатки, больше не годится; вместо этого ганглиозные клетки проводят свои сигналы в виде периодических потенциалов действия. Более того, даже при отсутствии стимуляции они посылают постоянные импульсы с частотой 5-40 в секунду. Зрительные сигналы, в свою очередь, накладываются на эту фоновую активность ганглиозных клеток.

Передача информации об изменении освещенности. Ответы «on—off» и «off—on». Как уже указывалось, многие ганглиозные клетки возбуждаются специфически при изменениях освещенности. Это демонстрируется изменениями импульсной активности. На верхней кривой представлена импульсная активность, которая сразу при включении света на долю секунды резко усиливается, но в следующую долю секунды снижается. Нижняя запись отражает активность ганглиозной клетки, расположенной латерально по отношению к пятну света; эта клетка явно тормозится при включении света из-за латерального торможения. При выключении света происходят противоположные явления. Таким образом, эти записи отражают так называемые ответы «on-off» и «off-on». Противоположные направления этих ответов связаны, соответственно, с деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками, а нестационарная природа ответов, по крайней мере частично, генерируется амакриновыми клетками, многие из которых имеют такие же нестационарные реакции.

Способность глаз определять изменение освещенности весьма развита и в периферической, и в центральной сетчатке. Например, очень маленький комар, летящий через поле зрения, обнаруживается мгновенно. И наоборот, тот же комар, если он тихо сидит, остается ниже порога зрительного восприятия.

Роль латерального торможения

Многие ганглиозные клетки реагируют главным образом на контрастные границы в поле зрения. Поскольку, видимо, это главный способ передачи в мозг информации об особенностях рассматриваемого объекта, попробуем объяснить, как это происходит.

Если на сетчатку падает ровный свет, т.е. все фоторецепторы равномерно стимулируются падающим светом, ганглиозные клетки контрастного типа не стимулируются и не тормозятся. Это связано с тем, что сигналы, проводимые непосредственно от фоторецепторов через деполяризующиеся биполярные клетки, являются возбуждающими, тогда как сигналы, проводимые латералъно через гиперполяризующиеся биполярные клетки, как и через горизонтальные клетки, являются главным образом тормозными. Таким образом, прямой возбуждающий сигнал, идущий по одному пути, вероятно, должен нейтрализоваться тормозными сигналами, проходящими через латеральный путь. Один из таких контуров показан на рисунке, в верхней части которого — три фоторецептора. Центральный рецептор возбуждает деполяризующуюся биполярную клетку. Два боковых рецептора связаны с той же биполярной клеткой через тормозные горизонтальные клетки, которые нейтрализуют прямой возбуждающий сигнал, если три рецептора возбуждаются светом одновременно.

Теперь рассмотрим, что происходит при наличии контрастной границы в видимом образе. Обратившись вновь к рисунку, предположим, что центральный фоторецептор стимулируется ярким пятном света, тогда как один из двух латеральных рецепторов находится в темноте. Яркое пятно света возбуждает прямой путь через биполярную клетку. Пребывание одного из латеральных рецепторов в темноте ведет к тому, что состояние одной из горизонтальных клеток не изменяется, т.е. она не стимулируется. Следовательно, эта клетка не тормозит биполярную клетку. Таким образом, там, где есть зрительные контрасты, сигналы прямого и латерального путей усиливают друг друга.

В общем, функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста.

Одиночная ганглиозная клетка может стимулироваться либо многими колбочками, либо немногими. Когда все три типа колбочек (красные, синие и зеленые) стимулируют одну и ту же ган-глиозную клетку, сигнал, передаваемый через нее, — один и тот же для любого цвета спектра. Следовательно, сигнал от данной ганглиозной клетки не играет никакой роли в определении цвета, т.е. сигнал «белый».

Читайте также:  Обследование сетчатки глаза при беременности

С другой стороны, некоторые из ганглиозных клеток возбуждаются колбочкой одного цветового типа и тормозятся колбочкой другого цветового типа. Это часто бывает в отношении красных и зеленых колбочек, когда красные вызывают возбуждение, а зеленые — торможение или наоборот.

Такой же тип реципрокных взаимовлияний существует между синими колбочками, с одной стороны, и сочетанием красных и зеленых колбочек (оба типа возбуждаются желтым цветом), с другой стороны. Это ведет к реципрокным отношениям (возбуждение — торможение) между синим и желтым цветами.

Механизм такого противоположного влияния цветов следующий. Колбочки одного цветового типа возбуждают ганглиозную клетку по прямому возбуждающему пути через деполяризующуюся биполярную клетку, тогда как колбочки другого цветового типа тормозят эту ганглиозную клетку непрямым тормозным путем через гиперполяризующуюся биполярную клетку.

Важность этих цветоконтрастных механизмов состоит в том, что они отражают способ различения цветов на уровне самой сетчатки. Таким образом, каждый цветоконтрастный тип ганглиозной клетки возбуждается одним цветом, но тормозится «оппонентным» цветом. Следовательно, анализ цвета начинается в сетчатке и не является полностью функцией головного мозга.

Источник

Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке

Спонтанные постоянные потенциалы действия в ганглиозных клетках. Именно от ганглиозных клеток длинные волокна зрительного нерва направляются в мозг. В связи с большим расстоянием электротонический способ проведения, используемый палочками, колбочками и биполярными клетками в пределах сетчатки, больше не годится; вместо этого ганглиозные клетки проводят свои сигналы в виде периодических потенциалов действия. Более того, даже при отсутствии стимуляции они посылают постоянные импульсы с частотой 5-40 в секунду. Зрительные сигналы, в свою очередь, накладываются на эту фоновую активность ганглиозных клеток.

Передача информации об изменении освещенности. Ответы «on—off» и «off—on». Как уже указывалось, многие ганглиозные клетки возбуждаются специфически при изменениях освещенности. Это демонстрируется изменениями импульсной активности на рисунке. На верхней кривой представлена импульсная активность, которая сразу при включении света на долю секунды резко усиливается, но в следующую долю секунды снижается. Нижняя запись отражает активность ганглиозной клетки, расположенной латерально по отношению к пятну света; эта клетка явно тормозится при включении света из-за латерального торможения. При выключении света происходят противоположные явления. Таким образом, эти записи отражают так называемые ответы «on-off» и «off-on». Противоположные направления этих ответов связаны, соответственно, с деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками, а нестационарная природа ответов, по крайней мере частично, генерируется амакриновыми клетками, многие из которых имеют такие же нестационарные реакции.

Способность глаз определять изменение освещенности весьма развита и в периферической, и в центральной сетчатке. Например, очень маленький комар, летящий через поле зрения, обнаруживается мгновенно. И наоборот, тот же комар, если он тихо сидит, остается ниже порога зрительного восприятия.

Роль латерального торможения

Многие ганглиозные клетки реагируют главным образом на контрастные границы в поле зрения. Поскольку, видимо, это главный способ передачи в мозг информации об особенностях рассматриваемого объекта, попробуем объяснить, как это происходит.

Если на сетчатку падает ровный свет, т.е. все фоторецепторы равномерно стимулируются падающим светом, ганглиозные клетки контрастного типа не стимулируются и не тормозятся. Это связано с тем, что сигналы, проводимые непосредственно от фоторецепторов через деполяризующиеся биполярные клетки, являются возбуждающими, тогда как сигналы, проводимые латералъно через гиперполяризующиеся биполярные клетки, как и через горизонтальные клетки, являются главным образом тормозными. Таким образом, прямой возбуждающий сигнал, идущий по одному пути, вероятно, должен нейтрализоваться тормозными сигналами, проходящими через латеральный путь. Один из таких контуров показан на рисунке, в верхней части которого — три фоторецептора. Центральный рецептор возбуждает деполяризующуюся биполярную клетку. Два боковых рецептора связаны с той же биполярной клеткой через тормозные горизонтальные клетки, которые нейтрализуют прямой возбуждающий сигнал, если три рецептора возбуждаются светом одновременно.

ганглиозные клетки

Теперь рассмотрим, что происходит при наличии контрастной границы в видимом образе. Обратившись вновь к рисунку, предположим, что центральный фоторецептор стимулируется ярким пятном света, тогда как один из двух латеральных рецепторов находится в темноте. Яркое пятно света возбуждает прямой путь через биполярную клетку. Пребывание одного из латеральных рецепторов в темноте ведет к тому, что состояние одной из горизонтальных клеток не изменяется, т.е. она не стимулируется. Следовательно, эта клетка не тормозит биполярную клетку. Таким образом, там, где есть зрительные контрасты, сигналы прямого и латерального путей усиливают друг друга.

В общем, функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста.

Одиночная ганглиозная клетка может стимулироваться либо многими колбочками, либо немногими. Когда все три типа колбочек (красные, синие и зеленые) стимулируют одну и ту же ган-глиозную клетку, сигнал, передаваемый через нее, — один и тот же для любого цвета спектра. Следовательно, сигнал от данной ганглиозной клетки не играет никакой роли в определении цвета, т.е. сигнал «белый».

С другой стороны, некоторые из ганглиозных клеток возбуждаются колбочкой одного цветового типа и тормозятся колбочкой другого цветового типа. Это часто бывает в отношении красных и зеленых колбочек, когда красные вызывают возбуждение, а зеленые — торможение или наоборот.

Такой же тип реципрокных взаимовлияний существует между синими колбочками, с одной стороны, и сочетанием красных и зеленых колбочек (оба типа возбуждаются желтым цветом), с другой стороны. Это ведет к реципрокным отношениям (возбуждение — торможение) между синим и желтым цветами.

Механизм такого противоположного влияния цветов следующий. Колбочки одного цветового типа возбуждают ганглиозную клетку по прямому возбуждающему пути через деполяризующуюся биполярную клетку, тогда как колбочки другого цветового типа тормозят эту ганглиозную клетку непрямым тормозным путем через гиперполяризующуюся биполярную клетку.

Важность этих цветоконтрастных механизмов состоит в том, что они отражают способ различения цветов на уровне самой сетчатки. Таким образом, каждый цветоконтрастный тип ганглиозной клетки возбуждается одним цветом, но тормозится «оппонентным» цветом. Следовательно, анализ цвета начинается в сетчатке и не является полностью функцией головного мозга.

— Также рекомендуем «Зрительные пути. Дорсолатеральное коленчатое ядро таламуса»

Оглавление темы «Физиология сетчатки. Проводящие зрительные пути»:

1. Каскад усиления в сетчатке. Фотохимия цветового зрения

2. Световая и темновая адаптация. Механизмы световой и темновой адаптации

3. Острота зрения. Определение расстояния до объекта глазами

4. Слепота на отдельные цвета. Функция нейронов сетчатки

5. Зрительный путь от колбочек. Нейромедиаторы нейронов сетчатки

6. Функция горизонтальных клеток сетчатки. Возбуждение и торможение биполярных клеток

7. Амакриновые клетки. Ганглиозные клетки сетчатки

8. Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке

9. Зрительные пути. Дорсолатеральное коленчатое ядро таламуса

10. Зрительная кора. Строение первичной зрительной коры

Источник

Одна  из
форм фильтрации  в
зрительной системе служит для усиления
контраста.

Поскольку
изменения силы или качества стимула во
времени или пространстве, как правило,
имеют для животного большое значение,
в процессе эволюции сформировались
нервные механизмы  для  «подчеркивания»
таких изменений.  Об
усилении зрительного контраста можно
получить представление, бегло взглянув
на рис 8–19. Кажется,
что каждая вертикальная полоса несколько
светлее
у ее границы
с соседней более темной
полосой.  И наоборот,  там,
где она граничит с более светлой  полосой,
она кажется темнее.  Это
оптическая иллюзия; на самом  деле
светлота полосы по всей ее ширине
одинакова (при хорошем качестве печати).
Чтобы в этом убедиться, достаточно
закрыть  бумагой
все полосы, кроме одной.

Латеральное торможение на сетчатке осуществляется

Рис. 8.
19
 Усиление
зрительного контраста. Светлота каждой
из полос
 no всей
ее ширине одинакова, однако каждая
полоса кажется светл
ee у
границы с более темной полосой и темнее
у – границы с более светлой полосой.
В том, 
 что
это лишь иллюзия 
 можно  убедиться,
закрыв с обеих сторон соседние полосы.

                Как
возникает эта иллюзия? Ее первое
физиологическое объяснение появилось
в результате изучения сложного глаза
мечехвоста (см разд.  7.10.1) Хотя  организация
такого глаза гораздо проще, чем организация
сетчатки позвоночных, между
отдельными  омматидиями
у мечехвоста также существуют
взаимодействия. Впервые это  было
обнаружено в середине 1950–х годов в
лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском
университете. Сначала в темной комнате
регистрировали электрическую активность
отдельного омматидия при стимуляции
его ярким лучом света, направленным
только на этот омматидий.  Когда
включали  также
общий  свет
в комнате, дополнительная стимуляция
им омматидия не только не повышала   частоту
разрядов в омматидий,
но  наоборот  приводила
к ее снижению. Впоследствии было
установлено, что причиной торможения
(снижения частоты импульсации)
данного  омматидия
было  возбуждение
окружающих его
омматидиев  рассеянным  комнатным  светом.
Этот феномен, получивший название
латерального торможения,  позднее
наблюдался и в зрительной системе других
животных, а также в ряде сенсорных систем
иного типа.

                Выявление
взаимодействий между рецепторами в
боковом глазу мечехвоста иллюстрируется
также на рис. 8–20: освещение
группы омматидиев подавляет непрерывную импульсацию
омматидия а.
Разумеется, тормозные влияния между
взаимодействующими омматидиями
носят двусторонний характер. Их важная
особенность – то, что они ослабевают с
увеличением расстояния между омматидиями.
Самое сильное торможение отмечается
между соседними омматидиями. Латеральное
торможение в глазу мечехвоста
осуществляется при участии бокового
нервного 
сплетения,
состоящего из коллатеральных ветвей
аксонов эксцентрических клеток, которые
образуют друг на друге тормозные  синапсы.
Импульсная активность в коллатералях
эксцентрических клеток вызывает  освобождение
тормозного медиатора из синаптических
окончаний на аксонах соседних
эксцентрических клеток. Воздействие
медиатора на постсинаптический аксон
снижает вероятность возникновения в
нем разрядов. Так как тормозящее влияние
данного омматидия на соседей возрастает
с увеличением его активности (частоты
разрядов), сильно стимулируемый омматидий
будет сильнее тормозить соседние, слабее
стимулируемые, омматидий  и
испытывать  с
их стороны меньшее тормозное влияние.
В результате произойдет усиление
контраста (увеличение различия в ответах)
между соседними омматидиями, освещенными  в
неравной степени (рис. 8–21, А).
Поскольку латеральное торможение  с
расстоянием  ослабевает,
наибольшее усиление контраста дают
омматидии,  лежащие
у самой границы освещенности по обеим
ее сторонам. Таким образом, латеральное
торможение обостряет восприятие разного
рода краев за счет увеличения контраста
на границе участков неодинаковой
светлоты. Такой же эффект возникает в
глазу человека, когда он видит вертикальные
полосы на рис. 8–19.

Латеральное торможение на сетчатке осуществляется

Рис. 8.20. Латеральное
торможение в глазу мечехвоста реакция
омматидия на непрерывное освещение
становится слабее при
стимуляции
соседних омматидиев.
(
Hartline et al., 1956.)

Латеральное торможение на сетчатке осуществляется

Рис. 8.21. Усиление
контраста на границе светлого и
темного. Прямоугольник яркого света
продвигается по сложному глазу при
умеренной общей освещенности
 (А), и
в это время регистрируется частота
импульсов
 от отдельного
омматидия
 (Б). Если
все остальные омматидий от света
закрыты,  ответ  изучаемого
омматидия изменяется скачкообразно
(черная ломаная линия на рис. Б). 
Если
же свету доступен весь глаз и световое
пятно продвигается по всем омматидиям,
то 
 изменение
ответа будет приблизительно
соответствовать 
 цветной
кривой.(
W.H.
Miller,
F.
Rat/iff,
H.K.
Hartime,
HowCellsReceiveStimuli, 1961.)

Как
видно  из рис. 8–21,Б, латеральное
торможение может вызывать сходные
эффекты и в одном омматидии  при
изменении светлоты во времени. В
этом  можно  убедиться,
медленно продвигая по слабо освещенному
сложному глазу прямоугольник света.
Частота импульсов, регистрируемых в
одном рецепторе, падает по мере
приближения  к
нему светлого участка. Это снижение
частоты обусловлено  усилением
торможения рецептора со стороны
примерно  половины
окружающих  его
сильно освещенных  омматидиев.
Затем, когда свет попадает на исследуемый
рецептор, частота его разрядов резко
увеличивается. В этот момент он не только
подвергается сильной прямой стимуляции,
но к тому же испытывает лишь  слабое
тормозящее влияние со стороны  приблизительно
половины ближайших  к
нему омматидиев, еще не стимулированных
ярким светом. По мере дальнейшего
продвижения светлого края и освещения соседних
омматидиев тормозные влияния со стороны
последних усиливаются, и омматидии
начинает разряжаться с новой, несколько
более низкой частотой.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #

Источник

Читайте также:  Друзы на периферии сетчатки