Колбочки в сетчатке распределены

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

• наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
• связующий отдел (перетяжка),
• внутренний сегмент (содержит митохондрии),
• синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Примечания[править | править код]

Распределение колбочек и палочек в сетчатке — когда в поле зрения человека входит большой набор центральных и не центральных точек сетчатки глаза, важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке для понимания организации визуальных связей и их строение.

Точки, входящие в понятие центральное зрение — центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг), а понятие не центральное зрение — периферийное зрение.

• Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
• Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):
• 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые участвуют в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
• 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
• 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);[1]

Введение[править]

В настоящее время согласно известным данным о визуальном цветном зрении имеем:

• 1) В цветном зрении работают только колбочки. У человека и приматов — три (трихроматизм), у птиц — четыре (Цветное зрение у птиц (версия Миг)) и т. д.
• 2) Восприятие видимых лучей происходит экстерорецепторами колбочками их внешними мембранами, например, у человека, с выделением основных лучей RGB на двух уровнях — рецепторном не цветном (сетчатка) и нейроном (зрительнве отделы головного мозга) с ощущением цвета.
• 3) Колбочки распределены в мозаике сетчатки глаза в трёх поясах (см. рис. 4) с фотопигментами на базе опсинов, выдающие биосигналы эквивалентно базовым цветам S,M,L, и различаются как синие, зелёные и красные.
• 4) В первом поясе — центральной ямке расположены только красные и зелёные колбочки (M.,L) без палочек, в пределах остальных поясов (второй, третий) расположены колбочки и палочки. При этом в радиусе 1,13 мм от центра, начало периферийной зоны очень плотно расположены Колбочки-S (синие) и остальные колбочки и палочки с фиксированной мозаикой расположения. По мере удаления от центра центральной ямки градиент плотности расположения колбочек уменьшаетя с иэменением их размеров, особенно внешней мембраны в сторону уменьшения диаметра поперечного сечения мембраны. (Это связано попадающими лучами света с меньшей длиной волны, но в пределах более 498 нм).

Таким образом получаем, что из трех спектральных типов колбочек S,M,L, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других как местом в мозаике, так и своими размерами. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

Теперь мы знаем, что колбочки S,M,L (RGB) самостоятельны и в зависимости от места расположения в мозаике сетчатки имеют свою форму (см. рис.1с). Так (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Внутренние диаметры долей не изменяются очень поперек всей сетчатки, таким образом они более жирные в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонкие в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки M./L, что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблизительно 1‒2 мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5 мкм. (Ahnelt и др., 1990).[4] Кроме того, всюду по сетчатке, колбочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную упаковку колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек-S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое]. (См. рис. 1/1).

Вообще в любом месте сетчатки, в трёх поясах работают блоки трёх колбочек S,M,L, которые оппонентно выделяют основные, базовые лучи фокусируемых предметных точек в виде кружка нерезкости, накрывающего блок трёх колбочек S,M,L на сферической фокальной поверхности сетчатки в трёх поясах выделяя биосигнал, эквивалентный длине волны, который по зрительному нерву отправляется в зрительные отделы мозга. При этом используется оптический дифракционно-интерференцоный процесс фокусирования предметных точек на сферическую фокальную поверхность сетчатки в разных её местах с получением базового отрезка видимого спектра с длинами основных волн сфокусированных предметных точек S,M,L в пределах (400—700нм) с центром максимальной длины волны L — 550нм с привязкой к центру центральной ямки фовея. (см. рис.1).глаза.[5]

В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей в центральной ямке стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, когда только функционируют клетки палочек (менее 498 нм), чувствительность колбочек является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈ 550нм — центр базовой полосы — зона работы красных лучей L, и расположенная в центре ямочки фовея, (середина полосы 400—700нм), подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки) (см. рис.1). При этом сфокусированные лучи предметной точки в виде кружка нерезкости накрывают колбочки M,L в центральной ямке фовея, которые оппонентно воспринимают, выделяют базове сигналы M,L (красные, зелёные), а синие со скоростью в фемтосекунды направляются в колбочки-S, расположенные в первом периферийном поясе от центральной ямки фовея с радиусом 1,13 мм относительно центра центральной ямки (в зоне центрального угла 7-8 градусов).[6](См. рис.1,1р,8b,9).

Вообще, биологическая, оптическая зрительная система человека создана природой так, что создавая оптическое изображение на двух уровнях (рецепторном и нейронном), обеспечивает возможность человеку визуально ощущать в цвете окружающую среду обитания, познавать и развивать ещё не разгаданные тайны природы.

Распределение экстерорецепторов в сетчатке[править]

Для понимания организации визуальных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке. Известно, что экстерорецепторы (версия Миг) расположены с довольно точной мозаикой. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную (шестигранную) упаковку колбочек (см. рис.P/T). За пределами ямки палочки разрушают закрытую гексагональную упаковку колбочек, но при этом позволяют организованную архитектуру с колбочками, равномерно распределенной системой палочек (восемь или шесть) вокруг окружностей палочек. Таким образом, в терминах плотностей различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека ясно, что плотность колбочек самая высокая в ямке фовеа и быстро падает за пределами ямки до довольно ровной плотности в периферийной зоне сетчатке (фиг.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987).[8][9] Существует пик палочковых фоторецепторов в кольце вокруг ямки около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямы. (В этой области наблюдается шестиугольная симметрия, когда одна колбочка окружена шестью палочками из низкой плотности мозаики колбочек и палочек (см. рис. Аb)). Оптический нерв (слепое пятно), конечно, свободен от фоторецептора (см. рис. 1).[10]

См. также[править]

• Периферийное зрение
• Цветное зрение (версия Миг)
• Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг)
• Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей
• Теория многокомпонентного цветного зрения

Примечания[править]