Колбочки сетчатки глаза рецепторы
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Название | максимум | Название цвета |
---|---|---|
S | 443 нм | синий |
M | 544 нм | зелёный |
L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Палочки и колбочки – это особые чувствительные рецепторы сетчатки глаза, которая отвечает за зрительное восприятие изображений в любое время суток. Благодаря особому строению палочки и колбочки обеспечивают максимальную чувствительность человеческого глаза к свету и самым разнообразным цветам.
Функции палочек и колбочек
Функция светочувствительных рецепторов заключается в преобразовании световых раздражителей в нервные. Функция палочек заключается в восприятии зрительных изображений при плохом освещении (в сумерках). Колбочки отвечают за восприятие цветных изображений и остроту зрительного восприятия в дневное время.
Палочки и колбочки отличаются друг от друга различным принципом действия, что обусловлено их разным строением.
Колбочки и их строение
Колбочки имеют коническую форму. Они представляют собой отростки светочувствительных клеток, имеющихся в сетчатке. Чувствительность к свету колбочек обусловлена содержанием в их составе пигмента йодопсина, в состав которого, в свою очередь, входит несколько зрительных пигментов. К хорошо изученным на данный момент среди них относятся:
- Хлоролаб (колбочки M-типа) – отличается чувствительностью к желто-зелёному спектру.
- Эритролаб (колбочки L-типа) – чувствителен к жёлто-красному спектру.
Недостаточно изученным пигментом является цианолаб (колбочки S-типа). Известно, что он отличается чувствительностью к фиолетово-синему спектру.
В сетчатке обычного человека, который имеет 100% зрение, находится приблизительно 6-7 млн. колбочек. Диаметр одной колбочки составляет 1-4 мкм, длина – 50 мкм.
Чувствительность колбочек к свету в 100 раз ниже по сравнению с палочками, однако они отличаются лучшей восприимчивостью к быстрым движениям.
Колбочка состоит из:
- Наружного сегмента с мембранными дисками, которые покрыты светочувствительным пигментом. При контакте со светом пигментный эпителий засвечивается, а в теле фоторецептора постоянно образуются новые мембранные диски. Таким образом осуществляется процесс постоянной регенерации зрительного пигмента. В течение суток регенерируется приблизительно 80 полудисков, а все диски полностью обновляются приблизительно в течение 10 дней.
- Связующего отдела (перетяжки).
- Внутренней зоны с митохондриями, полирибосомами и ядром. Митохондрии выполняют функцию доставки энергии, требующейся для нормального зрения. Полирибосомы участвуют в синтезе белков и формировании мембранных дисков со зрительным пигментом.
- Синаптической области, в которой образуются биополярные клетки.
Палочки и их строение
Палочки имеют цилиндрическую форму. Их диаметр составляет 0,002 мкм, а длина – 0.06 мкм. Сетчатка состоит приблизительно из 120 млн палочек, которые выполняют функцию преобразования световых раздражений в нервное возбуждение. Чувствительность палочек к свету обусловлена присутствуем в их составе пигмента родопсина. Свет, воздействуя на этот пигмент, ведёт к его обесцвечиванию, а в теле фоторецептора непрерывно образуются новые мембранные клетки пигментного эпителия.
Палочки имеют чувствительность только к изумрудно-зелёному спектру. Они обеспечивают зрение в ночное время, когда колбочки не могут нормально работать из-за недостаточного потока фотонов. Именно поэтому при плохом освещении люди не способны различать цвета.
Палочки ответственны за периферической зрение, в то время как колбочки – за центральное.
Палочки состоят из следующих частей:
- Наружный сегмент, который, как и колбочки, состоит из мембранных дисков, покрытых светочувствительным пигментом.
- Связующая часть, которая представляет собой ресничку.
- Внутренний отдел с митохондриями.
- Отдел с нервными окончаниями.
Болезни и симптомы поражения палочек и колбочек сетчатки
Повреждение сетчатки может возникнуть вследствие:
- Близорукости, дальнозоркости.
- Травмы головного мозга или глаз.
- Врождённых патологий сетчатки.
- Отравления, сильного стресса или перенесённой операции.
- Наличия сахарного диабета, ревматизма, патологий печени, атеросклероза, заболеваний крови и некоторых других заболеваний, которые, на первый взгляд, не имеют никакого отношения к органам зрения.
Поражение сетчатки, которая состоит из палочек и колбочек, ведёт к развитию офтальмологических заболеваний, сопровождающихся значительным снижением зрения или полной слепотой.
Макулодистрофия
При макулодистрофии происходит поражение центральной части сетчатки (макулы). Патология характеризуется нарушением функции сосудистой оболочки и сосудов, питающих сетчатку. В результате кислородного голодания и дефицита питательных веществ происходит нарушение функции макулы, что ведёт к потере центрального зрения и искажению изображений. Данное заболевание развивается у пациентов старше 50 лет. Наиболее распространённой причиной его возникновения являет истончение ткани макулы, вызванное возрастными изменениями. Также причиной развития патологии может стать накопление в макуле пигмента и формирование очагов отслойки.
Опасность заболевания заключается в его бессимптомном протекании и высоком риске потери зрения. Выявить макулодистрофию можно по снижению центрального зрения и появлению искажённых изображений.
Отслойка сетчатки
При данной патологии внутренняя оболочка глаза отделяется от сосудистой, что ведёт к нарушению её питания. В результате происходит отмирание фиторецепторов. При несвоевременном или неправильном лечении человек может навсегда потерять зрение, поэтому очень важно вовремя выявить заболевание.
Его симптомами являются:
- Ухудшение зрения.
- Сужение полей зрения.
- Мушки, точки, пелена перед глазами.
- Деформация изображений.
- Исчезновение бокового зрения.
По статистике, отслойка сетчатки глаза чаще всего диагностируется у людей, страдающих близорукостью, перенёсших гипертонический криз или травму.
Диабетическая ретинопатия
Патология формируется на фоне сахарного диабета. Недостаток в организме инсулина приводит к метаболическим нарушениям и разрушению клеток, которые поддерживают в тонусе мелкие сосуды. В результате ослабления сосудистых стенок в сетчатке возникают кровоизлияния, а из-за патологического формирования новых кровеносных сосудов может произойти необратимая отслойка сетчатки и развиться полная слепота.
Заболевание характеризуется медленным и бессимптомным развитием даже на выраженных стадиях. Как правило, развитие диабетической ретинопатии происходит через 5-10 лет после возникновения сахарного диабета. Отсутствие лечения часто становится причиной необратимой слепоты, поэтому людям, страдающим диабетом, необходимо регулярно проходить осмотры у офтальмолога. Согласно статистике, около 40% пациентов, страдающих сахарным диабетом, имеют диабетическую ретинопатию.
Макулярный отёк
Заболевание характеризуется образованием отёка в области макулы, которая расположена в центральной зоне сетчатки и отвечает за центральное зрение. Формирование отёка обусловлено скоплением жидкости в макуле, что ведёт к существенному снижению зрения. Причиной развития патологии может стать диабетическая ретинопатия, травма глаза, хирургическая операция, увеит или окклюзия сосудов сетчатки.
Симптомами заболевания являются:
- Фотофобия.
- Размытие и искажение изображений.
- Возникновение розоватого оттенка изображений.
- Временное снижение зрения (как правило, по утрам).
- Нарушение цветового восприятия.
Во избежание тяжёлых последствий, связанных с нарушением функции сетчатки и светочувствительных рецепторов, необходимо внимательно относиться к своему здоровью и при возникновении подозрительных симптомов срочно обращаться к врачу. Особенно важно проходить регулярные осмотры у офтальмолога людям, страдающим близорукостью, диабетом, ревматизмом, а также пациентам, которые перенесли операцию на глазах или имеют травмы органов зрения.
Источник
Долгожданный отдых на берегу моря. Радуют взор синие волны, зеленые пальмы, желтый песок, красные экзотические птички летают вокруг. Наслаждаясь яркими цветовыми гаммами, даже не задумываешься, что все это великолепие нам передают маленькие фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза.
Принцип действия фоторецепторов
Человек воспринимает изображение окружающей среды посредством оптической системы организма – глаза. Единица света, фотон, проходя через хрусталик, фокусируется на сетчатке. И тут в работу вступают светочувствительные клетки. Периферические отростки этих клеток и есть палочки и колбочки. Основная задача – перевод раздражения от света в нервный импульс, который передается в верхние бугры четверохолмия головного мозга для последующей обработки.
Наименование фоторецепторы получили за свою форму. Размеры очень малы – палочки длиной всего шесть сотых миллиметра, диаметром в две сотых, колбочки – около пятидесяти микрометров, длина варьируется от одного до четырех. Успешно выполнять свои функции при таких небольших размерах, получается за счет количества. Палочек находится в сетчатке около ста двадцати миллионов, колбочек – в районе семи.
Строение
Палочки
Палочка складывается из четырех базовых элементов:
- Наружный – в нем находятся мембранные диски в большом количестве, которые заключают в себе молекулы со зрительным пигментом родопсином, отвечающим за передачу световых ощущений;
- Связующий – ресничка, соединяющая наружные и внутренние элементы конструкции;
- Внутренний – в нем находится ядро, митохондрии – поставщики энергии, полирибосомы – участники синтеза белков для наружных элементов;
- Нервные окончания – интернейроны.
Сигналы с сетчатки собираются не одной палочкой, а объединенной группой, что увеличивает чувствительность зрения на периферии.
Колбочки
Также с четырехкомпонентным строением:
- Наружный – хранит мембранные полудиски с молекулами пигмента йодопсина, отвечающим за цветопередачу;
- Связующий – перетяжка, компоненты – цитоплазма и пара ресничек;
- Внутренний – ядро, митохондрии, полирибосомы;
- Синаптический – место связи нейрона со специальными ганглиозными клетками, обеспечивающими содружество палочек и колбочек.
Функции
Палочки
Обладают высокой чувствительностью к фотонам. Основное действие – ночное зрение. Родопсин, содержащийся в мембранах, обеспечивает восприятие в черно-белых тонах. На свету идет разложение пигмента и смещение в область синего спектра, что, при совместном действии с колбочками, обеспечивает цветовое зрение. Продукты разложения раздражают зрительный нерв, что обеспечивает передачу импульса. Параллельно с распадом, постоянно происходит процедура регенерации. Восстанавливается родопсин около получаса, с этим связана человеческая особенность привыкать к темноте через определенный промежуток времени.
Колбочки
Чувствительность к свету значительно ниже, почти в сто раз, поэтому в темноте они не работают. Бывают трех видов, способных различать различные цвета:
- Коротковолновые – отвечают за синий;
- Средневолновые – несут ответственность за зеленый;
- Длинноволновые – красный.
Количество разное, меньше всего синих, всего около 2%, больше – красных, в районе 64%. Интересный факт – у каждого человека процентное соотношение индивидуально, тем не менее, цветовое восприятие не отличается.
Каждому виду, по трехкомпонентной теории, соответствует своя разновидность йодопсина. Эритролаб отвечает за длинноволновой спектр восприятия, хлоролаб – за средневолновой. В теории считается, что коротковолновому спектру должен соответствовать цианолаб, однако этот компонент до сих пор не был обнаружен. На основании имеющихся данных, имеет много сторонников иная, двухкомпонентная теория. В соответствии с ней, колбочки содержат только два компонента, а синий спектр остается в ведении палочек – разложившемся на свету родопсине. Данная теория имеет некоторые подтверждения, в частности – больные с нарушением видения синих цветов, страдают параллельно и от проблем с сумеречным зрением.
Механизм действия йодопсина похож на родопсин – под воздействием световых волн происходит процесс распада, что вызывает возбуждение нервных окончаний. Более низкая чувствительность объясняет преимущественно дневное цветовое восприятие – ночного освещения недостаточно для реакции этого пигмента. Зато скорость регенерации значительно выше, примерно в пятьсот раз.
Палочки и колбочки сетчатки глаза работают в содружестве, передавая возбуждение нейронам. Они располагаются на пигментном слое клеток, содержащих фуксин. Этот элемент отвечает за поглощение световых волн и обеспечение четкости предметного восприятия.
Нарушение функционирования палочек и колбочек сетчатки глаза
Не всегда наши органы работают как часы, иногда возникают различные нарушения. Случается такое и в службе фоторецепции. Тревогу следует поднимать при появлении следующих симптомов:
- Падение остроты;
- Тусклое восприятие цветов;
- Появление пленки перед глазами;
- Сужение полей зрения;
- Мелькание, сполохи, вспышки перед взором;
- Проблемы с распознаванием деталей в сумерках.
Заболевания, связанные с поражением палочек и колбочек немногочисленны, но серьезны. Часть из них обусловлена генетически, часть приобретается в течение жизни.
Гемералопия
Широкую известность имеет под названием “куриная слепота”. Резкое нарушение сумеречного зрения, связано с патологией в работе палочек – нарушением синтеза родопсина. Выделяют три разновидности:
- Врожденная – наследственно обусловлена, проявляется в раннем детстве, неизлечима;
- Эссенциальная – развивается на фоне резкой недостачи витаминов А, РР и В, толчком могут послужить заболевания эндокринной системы, ЖКТ, печени, диеты, инфекции; лечится диетотерапией и приемом витаминных капель;
- Симптоматическая – проявляется как сопутствующее явление при других глазных заболеваниях, лечится в комплексе с основной причиной.
Макулодистрофия
Патология центральной части сетчатки, где расположены фотопигменты. Связано с сосудистыми патологиями. При влажной форме позади сетчатки возникают новые сосуды, вызывающие кровоизлияния и повреждение светочувствительных клеток. При сухой форме истончается макула (центр сетчатки), при этом процессе погибают клетки пигментов. Эффективных форм лечения нет.
Пигментная абиотрофия сетчатки
Генетически обусловленное поражение палочек. На поздних стадиях страдают и колбочки. Заболевание протекает длительно, в течение нескольких десятков лет. Начинается в детском возрасте – прогрессирует разрушение наружного слоя сетчатки. Постепенно процесс переходит на центральные зоны. Лечение отсутствует, применяют витаминотерапию для торможения патологии.
Дальтонизм
Наследственная патология. В большинстве случаев страдают мужчины, женщины – носительницы. Передается с х-хромосомой матери, поэтому у девочки замещается здоровыми генами х-хромосомы отца. Возможен обратный вариант, но в любом случае ребенок становится носителем дефектной хромосомы. Только при встрече носителя женского пола и больного – мужского, возможно проявление дальтонизма у дочерей, вероятность крайне низка. Проявляется в отсутствии способности различать цвета. Выделяют четыре вида:
- Протанопия – не различаются красные цвета;
- Тританопия – сине-фиолетовый спектр;
- Дейтеранопия – отсутствие восприятия зеленого;
- Ахроматопсия – полностью отсутствует способность воспринимать цвет.
Излечение невозможно.
Хориоретинит
Воспаление сосудистой оболочки. Страдает сетчатка. Причины разнообразны. Лечение проводится в соответствии с возбудителем – антибактериальная, противовоспалительная, дезинтоксикационная, иммунотерапия.
Отслойка сетчатки
Процесс отторжения эпителия сетчатки от фоторецепторного слоя вследствие скопления жидкости между ними. Может быть вызвано нарушениями трофики, работы эндокринной системы организма, травмами, воспалениями, кровоизлияниями, анемиями. Лечение хирургическое.
Профилактика
Генетически обусловленные заболевания предотвратить невозможно, но в некоторых случаях возможно отсрочить последствия. Приобретенных патологий вполне реально избежать при некоторых мерах профилактики.
- Сбалансированное питание;
- Соблюдение зрительного режима – гимнастика, тренировки, своевременный отдых после нагрузки на орган зрения;
- Адекватный профессиональный подбор корригирующих очков при миопии, пресбиопии, астигматизме, гиперметропии. И использование в соответствии с рекомендациями офтальмолога;
- Умеренная физическая общеукрепляющая нагрузка;
- Соблюдение светового режима;
- Защита глаз от ультрафиолета с помощью солнцезащитных очков с качественными фильтрами.
Существуют очень маленькие части нашего организма, выполняющие огромную роль. Безустанно трудятся фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза – для того, чтобы наша жизнь расцветала красками.
Источник