Колбочка сетчатки глаза уровень организации

Зрительный анализатор включает:

• периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;

• проводниковый отдел: зрительный нерв;

• центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.

Функция зрительного анализатора: восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.

Строения глаза

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.

Вспомогательный аппарат глаза

• брови — защита от пота;

• ресницы — защита от пыли;

• веки — механическая защита и поддержание влажности;

• слезные железы — расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал, расположенный во внутреннем углу глазницы.

глазное яблоко

Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.

Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы. 

Глаз имеет три оболочки:

1. белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей — наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза; 

2. сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом — пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;

3. сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глазного яблока — рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.

Конъюктива — слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.

Белочная оболочка (склера) — внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция; 

Роговица — передняя прозрачная часть склеры;  является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.

Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта. 

Сосудистая оболочка — средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.

Радужная оболочка — передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.

Зрачок — круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности. 

Передняя и задняя камеры — пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой).

Ресничное (цилиарное) тело —  часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.

Стекловидное тело — полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.

Сетчатка (ретина) — рецепторный аппарат глаза.

Строение сетчатки

Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.

Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.

Сетчатая оболочка — это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.

Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):

• первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.

• вторые — биполярные нейроны;

• третьи — мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.

Светочувствительные элементы сетчатки:

• палочки — воспринимают яркость;

• колбочки — воспринимают цвет.

Палочки содержат вещество родопсин, благодаря которому палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. В образовании родопсина участвует витамин А. При его недостатке развивается «куриная слепота».

Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые — зеленый, третьи — синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки. 

Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек. 

В области желтого пятна на сетчатке нет палочек — только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.

При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным). 

От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Мышцы глаза 

• глазодвигательные мышцы — три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;

• мышцы зрачка — гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
  Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка — волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом — расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
  Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.

• мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) — гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация —фокусировка изображения на сетчатке).

Проводниковый отдел 

Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.

Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму) под гиполаламусом. После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах. Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них — с корой больших полушарий.

Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.

Центральный отдел

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.

Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.

В волокна каждого нерва связаны с двумя полушариями мозга, причем изображение, получаемое на левой половине сетчатки каждого глаза, анализируется в зрительной коре левого полушария, а на правой половине сетчатки — в коре правого полушария.

нарушение зрения

С возрастом и под воздействием других причин способность управлять кривизной поверхности хрусталика ослабевает.

Близорукость (миопия) — фокусировка изображение перед сетчаткой; развивается из-за увеличения кривизны хрусталика, которая может возникнуть при неправильном обмене веществ или нарушении гигиены зрения. Исправляют очками с вогнутыми линзами.

Дальнозоркость — фокусировка изображения позади сетчатки; возникает вследствие уменьшения выпуклости хрусталика. Исправляют очками с выпуклыми линзами. 

Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.

Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.

Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью мы становимся «цветнослепыми» — мир воспринимается монохромным.

Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Cетчатка сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.

Строение фоторецепторов — колбочекПравить

Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.

Колбочки человекаПравить

Строение колбочки (сетчатка глаза)

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

• 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
• 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
• 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
• 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Наружний сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.

В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма. Она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, а также полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками.

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[2],[3]

Колбочки рептилий и птицПравить

Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.

В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.

Цветное зрение Править

Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длинн волны на данном графике нелинейна.

Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [4] .

По мнению сторонников трёхкомпонентной теории зрения, раз найденны три пика поглощения в видимой области тканями сетчатки, то это должно обуславливаться наличием трёх типов зрительных пигментов и как они считают, должны существовать три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Предполагается наличие колбочек S-типа чувствительных в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов.
[5]
На сегодняшний день эти предположения подтвердить пока не удалось.

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб (максимум около 540 нм.) и эритролаб (максимум около 570 нм.); первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра. Их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют привычным «основным» цветам и не согласуется с принципами трёхкомпанентной модели.

Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее названный цианолаб, также на сегодняшний день не найден и не исследован.

Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке могут одновременно находится пигменты хлоролаб и эритролаб.
[6]

По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
[7]

Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Р. Ф. Фейнман пишет, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть». [8]

На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом так и не удалось.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Смотри также Править

• Палочки (сетчатка глаза)
• Экстерорецепторы
• Нелинейная теория зрения

Ссылки Править

1. ↑ G. Osterberg (1935). «Topography of the layer of rods and cones in the human retina, » Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
2. ↑ Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
3. ↑ Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract
4. ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
5. ↑
   Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. (см. ISBN )

6. ↑
   W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. Visual Pigments of Single Primate Cones = «Science», v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: «Science», v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181. (см. ISBN )

7. ↑
   С. Ременко. Цвет и зрение / под ред. И. П. Молодян, Ф. И. Гыцу. — Кишинёв: Картя Молдавеняска, 1982. — 160 с. с. — 10 000 экз. (см. ISBN )

8. ↑ Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.

1. REDIRECT Шаблон:Глаз и Зрение