Как называются светочувствительные клетки сетчатки

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

  • пигментного,
  • фотосенсорного,
  • наружной пограничной мембраны,
  • наружного зернистого слоя,
  • наружного сплетениевидного слоя,
  • внутреннего зернистого слоя,
  • внутреннего сплетениевидного слоя,
  • ганглионарных клеток,
  • слоя волокон зрительного нерва,
  • внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Читайте также:  Поражение сетчатки глаза признаки

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

  • Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
  • Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  • Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
  • Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  • Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
  • И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
  • Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
  • Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
  • Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

  • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».

Источник

Сетчаткой называют внутреннюю глазную оболочку, состоящую из нервных волокон и содержащую светочувствительные клетки. С точки зрения зрительного восприятия сетчатка играет ключевую роль. Именно сетчатка глаза позволяет нам воспринимать видимую часть светового спектра и распознавать цвета.

Что собой представляет сетчатка

Сетчатка — это периферический отдел зрительного анализатора, связывающий сенсорный орган по зрительному нерву с мозгом. Для ткани, лишенной миелиновой оболочки, характерна прозрачность, мягкость, но отсутствие эластичности.

Сетчатка выстилает внутреннюю часть глазного яблока. Снаружи оболочку опоясывает сеть сосудов. Своим внутренним слоем она прилегает к мембране стекловидного тела. В центральной части сетчатки, в районе зрительного нерва, присутствует так называемое «слепое пятно» — область, не содержащая светочувствительных рецепторов.

Строение глаза

Функции сетчатки

Солнечный свет оказывает раздражающее действие на нервные окончания. Роль сетчатки сводится к тому, чтобы преобразовывать световые сигналы в нервные импульсы, осуществляя таким образом первичную обработку электромагнитного излучения.

Основных функций у сетчатки глаза 2:

  • Воспринимать свет;
  • Распознавать цвета.

Строение сетчатки глаза

Слои сетчатки

Зрительную область сетчатки отличает слоистое строение.

Распознать 10 тонких слоев возможно только при помощи микроскопа.

Каждый слой имеет собственное назначение.

Пигментный

Состоит из эпителиальных клеток, содержащих пигмент. Предназначен для обеспечения питательными веществами светочувствительных сенсоров. Наиболее плотно соединен с сосудистой оболочкой.

Функции слоя:

  1. Поглощает свет, способствует контрастности и четкости видимых изображений;
  2. Перерабатывает отработанные мембранные диски фоторецепторов, обеспечивает фагоцитоз;
  3. Запасает необходимый для качества зрения витамин А;
  4. Является промежуточным пунктом по доставке питательных веществ от сосудистой оболочке и отведения в обратном направлении продуктов распада;
  5. Отводит воду из межклеточного пространства, нормализует осмотическое давление;
  6. Нормализует температуру в прилегающих тканях.

Фотосенсорный

Состоит из внешнего и внутреннего сегментов фоторецепторных клеток. Во внутреннем происходит большинство метаболических реакций. Сегменты соединяются между собой тонкой ресничкой, по которой транспортируются вещества в направлении от внутреннего в наружный.

Наружная пограничная мембрана

Предназначен для поддержания структуры сетчатки. Под микроскопом выглядит как пограничная пластинка с пробивающимися сквозь нее колбочками и палочками.

Слои сетчатки

Наружный зернистый

Содержит самое большое количество клеточных ядер. Периферические отростки, палочки и колбочки, расположены параллельно друг другу. При этом ядра палочек размещены послойно, в 6-8 слоев.

Наружный сплетениевидный

Образуется синапсами — местом контакта фоторецепторов и биполярных клеток. Содержит сетку ретинальных капилляров. Сосуды располагаются строго по поверхности этого слоя, не проникая в другие слои.

Внутренний зернистый

Ядра клеток, содержащихся в этом слое, при рассмотрении под микроскопом имеют зернистую на вид структуру. Клетки расшифровывают нервные импульсы, поступающие из других слоев, обеспечивают нормальную работу нервной ткани сетчатки.

Внутренний сплетениевидный

Образуется переплетением клеточных окончаний. Последний этап переработки полученной информации перед тем, как передать ее в мозговые зрительные центры.

Ганглионарная клетка

Нейрон сетчатки глаза, приспособленный для генерации нервных импульсов в сетчатке. Слой ганглионарных клеток прилегает к стекловидному телу глаза, потому на него первым попадает свет. Эти клетки собирают информацию по вертикальным и горизонтальным путям со всех слоев сетчатки. Именно от них зависит острота зрения и цветовосприятие человека.

Слой нервных волокон

Слой работает проводником информации, полученной от фоторецепторов, к центральным отделам головного мозга. Нервные волокна в слое не имеют миелиновой оболочки и только после выхода из органа зрения покрываются защитным миелиновым слоем. Повреждения слоя означают необратимые изменения в зрении и характерны для таких заболеваний, как глаукома.

Читайте также:  Все об приваривании сетчатки

Внутренняя пограничная мембрана

Образуется мембранами клеток Мюллера — вспомогательных нервных клеток. Слой содержит сложные белки и волокна коллагена. На вид слой довольно однороден и служит своеобразной границей между сетчаткой глаза и стекловидным телом. С сетчаткой мембрана соединена промежуточным слоем, состоящим из клейкого вещества.

Принцип работы сетчатки

Функционирование сетчатки на биофизическом уровне происходит следующим образом:

  • Световой сигнал изменяет проницаемость палочек-колбочек;
  • Зародившийся ток ионов отвечает за величину биоэлектрического потенциала;
  • При помощи нервных импульсов информация разносится по всем слоям и поступает в мозг.

Глаз

Болезни сетчатки глаза

Зрительные органы, в том числе и сетчатка, поражаются множественными заболеваниями. Причинами становятся наследственные и приобретенные факторы.

Отслоение сетчатки

Патологический процесс, при котором сетчатая оболочка отделяется от сосудистой. Под влиянием травм, внутриглазных опухолей или дистрофических изменений происходит разрыв сетчатки. В результате этого разрыва под сетчатку проникает жидкость из стекловидного тела, что провоцирует отслойку.

Отслоение сетчатки

Симптомы заболевания:

  1. Пелена перед глазами;
  2. Появление светящихся точек, искр;
  3. Искажение изображений, предметов;
  4. Выпадение из поля зрения целых участков.

Для отслоения характерна гибель нервных клеток. Чем дольше длится процесс, тем меньше надежды на восстановление даже после удачно проведенной операции.

Успешность терапии зависит от своевременно обнаруженной патологии.

Операция — единственный способ сохранить и восстановить зрение. При помощи медикаментов отслоение не лечится.

Спровоцировать отслойку могут близорукость или дистрофия сетчатого слоя. В этом случае наилучшим способом является профилактика — регулярное обследование у офтальмолога и лечебные мероприятия по назначению.

Дистрофия колбочек

Расстройство наследственного характера, при котором происходит угнетение и гибель колбочек — конических фоторецепторов, преобразующих световой раздражитель в нервный сигнал.

Симптомы:

  • Снижение остроты зрения в любом возрасте;
  • Повышенная чувствительность к яркому свету;
  • Нарушенная цветопередача, бедность цветового восприятия.

Снижение остроты зрения

Нарушение может быт первичным и развиваться в результате других офтальмологических заболеваний. При этом наружный ядерный слой фоторецепторов практически исчезает, а также происходят изменения в пигментном слое.

Лучшим тестом в диагностике дистрофии считается электроретинография — метод, основанный на изучении биопотенциалов сетчатки при световом раздражении.

Замедлить прогрессирование дистрофии, но не вылечить заболевание, способно потребление омега-3 жирных кислот, бета-каротиноидов, лютеина. Рекомендуется пища с низким гликемическим индексом.

Пигментный ретинит

Дегенеративное наследственное заболевание, для которого характерно сильное ухудшение остроты зрения и возможно развитие слепоты. Симптомы можно наблюдать уже в детском возрасте.

Это одна из форм дистрофии сетчатой оболочки, вызванная аномальным строением фоторецепторов или пигментного слоя. При заболевании человек плохо адаптируется к свету или темноте, у них могут выпадать периферические или центральные зоны зрения.

Другие симптомы:

  1. Отсутствие четкости и контраста;
  2. Неясное различение цвета;
  3. Постоянная усталость глаз.

Пигментный ретинит может снижать остроту зрения как от края к центру, так и от центра к периферии. Снижение зрения прогрессирует.

Процесс можно затормозить приемом правильных витаминных добавок, в том числе витамина А.

Лечение в будущем предусматривает возможность имплантации сетчатки глаза.

Макулодистрофия

Это группа заболеваний, поражающих сетчатку и влияющих на качество центрального зрения. Развитие патологии кроется в сосудистых нарушениях и недостатке питания сетчатки в центральной зоне. В результате макулодистрофии развивается слепота.

Факторами риска считаются наследственность и старческий возраст.

Уязвимость организма повышает недостаток витаминов с антиоксидантными свойствами, цинка, пигментов. Для профилактики рекомендуется питание с достаточным количеством жирных кислот, а также отказ от продуктов с высоким гликемическим индексом. Исследователи также связывают развитие макулодистрофии с присутствием в организме цитомегаловируса.

Симптомы:

  • Ощущение тумана перед глазами;
  • Трудности при чтении;
  • Трудности с распознаванием лица близко стоящего человека;
  • Искаженное восприятие прямых линий.

Для лечения применяют специально созданный препарат ранибизумаб. Он предназначен для введения в полость глаза, подавления роста видоизмененных сосудов. Несмотря на эффективность лечения, заболевание может возникнуть вновь.

Ранибизумаб

Ретинобластома

Злокачественная опухоль, в развитии которой играют основную роль ткани эмбрионального происхождения. Развивается преимущественно у детей. Чаще всего в генетическом коде обнаруживают мутантный ген. В развитии двусторонней ретинобластомы виновата наследственность.

Для диагностики используется ультразвуковое исследование, КТ, МРТ. Приоритетным в лечении является сохранение жизни, во вторую очередь — органа, в третью — зрительных функций.

При заболеваниях сетчатки больным предлагается широкая диагностическая программа. Помимо определения остроты зрения, цветоощущения и определения контрастной чувствительности, пациентам фотографируют глазное дно, выявляют выпадение полей зрения, оценивают сосудистые изменения на сетчатке. Своевременное обследование и лечение на ранних стадиях позволяют полностью избавиться от болезни или поддерживать здоровье глаз в оптимальных пределах.

Источник

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой.
Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.

Читайте также:  Как видит глаз при отслойке сетчатки

Функции ганглионарных клеток[править | править код]

Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки).

Рецептивные поля[править | править код]

На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.

Типы ганглионарных клеток[править | править код]

Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки.
Большинство относится к трем типам:

1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.

2. Магноклетки — (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.

3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.

Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя

Светочувствительные ганглионарные клетки[править | править код]

В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет.
Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.

Литература[править | править код]

  • Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.

Ссылки[править | править код]

  • Melanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo-Cortical Visual System
  • Photosensitive ganglion cells
  • Vision beyond image formation: The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology
  • Blind Mice Can «See» Thanks To Special Retinal Cells
  • Фоторецепторы и фоторецепция

[1]
[2]
[3]
[4]
[5]

Источник