Источники развития сетчатки глаза
Орган зрения — глаз. Развитие глаза. Рецепторный аппарат глаза.
Орган зрения — глаз — представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Посредством органа зрения человек получает 80-85% информации об окружающем мире. Зрение — важнейший физиологический процесс, с помощью которого создается представление о величине, форме и цвете предметов, о взаимном их расположении и расстоянии. Эта информация позволяет человеку ориентироваться в окружающем пространстве.
Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы). В глазном яблоке различают три оболочки: наружная — склера и прозрачная ее часть — роговица; средняя — сосудистая оболочка с ее производными — ресничным (цилиарным) телом и радужной оболочкой; внутренняя — сетчатая оболочка (или сетчатка). Кроме того, в глазном яблоке имеются хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.
В функциональном отношении выделяют несколько аппаратов: рецепторный (сетчатая оболочка), диоптрический, или светопреломляющий (роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза), аккомодационный (радужная оболочка, ресничное тело) и вспомогательный аппарат.
Развитие глаза.
Глаз развивается из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервного и нейроглиального материала выпячиваний стенки переднего мозга, которые имеют вид глазных пузырей, позднее преобразующихся в глазные бокалы. Хрусталик развивается из эктодермального материала хрусталиковой плакоды. Сосудистая оболочка и ее производные — радужка и ресничное тело, а также собственное вещество роговицы и склера развиваются из мезенхимы.
Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, образованы мионейральной тканью. Большую роль в процессах развития глаза играют индуктивные взаимодействия материала различных эмбриональных зачатков.
Рецепторный аппарат глаза.
Сетчатка развивается из стенки глазного бокала. Это внутренняя оболочка глаза, состоящая из светочувствительного и пигментного листков, соответствующих внутреннему и наружному листкам стенки глазного бокала. По своему происхождению сетчатка является специализированной частью мозговой коры, вынесенной на периферию. На 4-й неделе эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит из однородных малодифференцированных клеток.
На 5-й неделе появляется разделение сетчатки на два слоя: наружный (от центра глаза) — ядерный, и внутренний слой, не содержащий ядер. Наружный ядерный слой выполняет роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные митозы. В начале 6-й недели из матричной зоны начинают выселяться нейробласты, образующие внутренний слой. В конце 3-го месяца четко дифференцируется слой крупных ганглиозных нейронов. Отростки последних проникают в краевую зону, образуя самый внутренний слой нервных волокон, которые врастают в глазной стебелек и формируют зрительный нерв.
В последнюю очередь в сетчатке дифференцируется наружный слой, состоящий из палочковидных и колбочковидных зрительных клеток. Происходит это незадолго до рождения. Помимо нейробластов в матричном слое сетчатки образуются глиобласты — источники развития клеток глии. Высоко дифференцированными среди них становятся мюллеровы волокна, пронизывающие всю толщу сетчатки.
— Также рекомендуем «Строение глаза. Структура органа зрения — глаза.»
Оглавление темы «Нервная система. Строение глаза.»:
1. Периферические нервы. Строение переферических нервов.
2. Отделы вегетативной нервной системы. Строение вегетативной нервной системы.
3. Регенерация в нервной системе. Сенсорный комплекс органов.
4. Орган зрения — глаз. Развитие глаза. Рецепторный аппарат глаза.
5. Строение глаза. Структура органа зрения — глаза.
6. Механизм фоторецепции. Диоптрический аппарат глаза. Роговица.
7. Хрусталик. Стекловидное тело. Сосудистая оболочка.
8. Аккомодационный аппарат глаза. Радужка. Ресничное, или цилиарное, тело.
9. Вспомогательный аппарат глаза. Слезные железы. Мышцы глаза.
10. Орган обоняния. Развитие органа обоняния. Строение обоняния.
Источник
Быстрое развитие и усложнение организации зрительного анализатора в эмбриональном периоде составляет один из наиболее интересных разделов теоретической биологии. В практическом отношении этот вопрос важен с точки зрения выяснения причинной обусловленности организации в пространстве элементов структуры оптико-физиологической системы глаза, определяющих его основные характеристики: преломляющую способность (рефракцию) и остроту зрения.
С точки зрения морфогенеза и формообразования преломляющая способность глаза представляет собой систему наиболее тонкой сопряженности элементов структуры. Можно полагать, что данная характеристика обусловлена основополагающими биологическими законами развития, так как именно категория оптической сопряженности органа зрения составляет первичную основу для последующего его функционального развития.
Увидеть — значит своевременно обнаружить всю совокупность объектов в пространстве в их взаимоотношениях друг с другом. Другие органы чувств выполняют те же функции, но менее быстро и с несравненно более близких дистанций. Таким функциональным назначением зрительный анализатор выдвинут на передние рубежи эволюционного процесса, что должно способствовать накоплению в его основе наиболее качественного генофонда.
Орган зрения, как и все другие органы чувств, в ходе филогенетического развития претерпел сложную эволюцию, которая шла в направлении большего и лучшего приспособления глаза к восприятию окружающего мира. Простейшей формой зрения следует считать начало реакции на свет. Почти все живущее чувствительно к свету. У растений световая реакция проявляется гелиотропизмом (листья растений расположены перпендикулярно солнечному свету, головки цветущего подсолнуха в течение всего дня повернуты к солнцу). У некоторых животных зрительные органы не локализованы, покровы их обладают общей раздражимостью по отношению к свету. Простейший орган зрения присущ дождевому червю – отдельные светочувствительные клетки, расположенные изолированно в эпидермисе животного. Они способны различать только свет и его направление. Глаза простейших животных значительно эволюционируют, заметно усложняясь. Моллюск, стоящий еще на достаточно низкой ступени развития, имеет глаз, который напоминает глаз высших животных. Клетки нейроэпителия обращены не к свету, не к центру глаза, а от света. Возникает тип перевернутой сетчатки, что характеризует глаза высших животных. В глазу моллюска уже есть подобие линзы. Фоторецепторы скрываются в углублениях, где они защищены от яркого света, уменьшающего способность улавливать движущуюся тень. Линза выполняет функцию прозрачной защитной мембраны. Постепенно начинает совершенствоваться защитный аппарат глаза.
Глаз человека по структуре представляет собой типичный глаз позвоночных, однако имеет существенные функциональные отличия. Он развивается из разных тканевых источников.
Сетчатка и зрительный нерв формируются из эктоневральной закладки центральной нервной системы.
На 2-й неделе эмбриональной жизни, когда мозговая трубка еще не замкнута, на дорсальной поверхности медуллярной пластинки появляются два углубления – глазные ямки. На вентральной стороне им соответствует выпячивание. При замыкании мозговой трубки ямки перемещаются, принимают боковое направление. Эта стадия носит название первичного глазного пузыря.
С конца 4-й недели развития возникает хрусталик. Вначале он имеет вид утолщения покровной эктодермы в том месте, где первичный глазной пузырь начинает превращаться во вторичный. Быстро растущие задние и боковые области обрастают передние и нижние части. Однослойный первичный глазной пузырь на полой ножке превращается во вторичный пузырь, состоящий из двух слоев – глазной бокал. При образовании глазного бокала возникает зародышевая щель, которая заполняется прилежащей мезодермой. Между зачатком хрусталика и внутренней стенкой бокала формируется первичное стекловидное тело. В возрасте 6 недель зародышевая щель глаза и зрительного нерва закрывается, начинает дифференцироваться ножка глазного бокала, образуется a. hyaloidea, питающая стекловидное тело и хрусталик. Наружный листок бокала в дальнейшем превращается в пигментный слой сетчатки, из внутреннего же развивается собственно сетчатка. Края глазного бокала, прорастя впереди хрусталика, образуют радужную и ресничную части сетчатки. Ножка, или стебелек, глазного бокала удлиняется, пронизывается нервными волокнами, теряет просвет и превращается в зрительный нерв.
Из мезодермы, окружающей глазной бокал, очень рано начинает дифференцироваться сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель – передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади – в радужку. К этому времени начинается постепенное запустевание сосудов стекловидного тела. Сосудистая капсула хрусталика атрофируется. Внутри хрусталика образуется плотное ядро, объем хрусталика уменьшается. Стекловидное тело приобретает прозрачность. Веки развиваются из кожных складок. Они закладываются кверху и книзу от глазного бокала, растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. Спайка эта исчезает к 7 месяцу развития. Слезная железа возникает на 3-м месяце развития, слезный канал открывается в носовую полость на 5-м месяце.
К моменту рождения ребенка весь сложный цикл развития глаза не всегда оказывается полностью завершенным. Обратное развитие элементов зрачковой перепонки, сосудов стекловидного тела и хрусталика может происходить и в первые недели после рождения. Величайшая потребность новорожденного в совершенной и быстрой адаптации к внешним условиям, правильному развитию и росту, что в большой мере может быть обусловлено безупречным функционированием оптико-вегетативной системы, ведет к наиболее быстрому формированию, прежде всего зрительного анализатора. Рост и развитие глаза у ребенка в основном завершаются к 2-3 годам, а последующие 15-20 лет глаз изменяется меньше, чем за первые 1-2 года. Глаз новорожденного существенно отличается по размерам, массе, гистологической структуре, физиологии и функциям от глаза взрослого.
После рождения зрительный анализатор проходит определенные этапы развития, среди которых можно выделить следующие.
- Морфологическое формирование в течение первого полугодия жизни области желтого пятна и центральной ямки сетчатки. Из десяти слоев остается в основном четыре слоя; в их числе зрительные клетки, их ядра и бесструктурные пограничные мембраны.Формирование и совершенствование функциональной мобильности зрительных путей в течение первого полугодия жизни.
- Морфологическое и функциональное совершенствование зрительных клеточных элементов коры большого мозга и корковых зрительных центров в течение первых 2 лет жизни.
- Формирование и укрепление связей зрительного анализатора и его взаимосвязей с другими анализаторами в течение первых лет жизни.
- Морфологическое и функциональное развитие черепных нервов в первые (2-4) месяцы жизни.
Эмбриогенез глаза
Гестационный возраст эмбриона или плода | Длина передне-задней оси, мм | Состояние глаза |
3 нед | 1,5-4,5 | Возникновение глазных ямок и их переход в глазные пузыри. Образование эктодермальной пластинки — зачатка линзы. Появление открытой ножки глазного пузыря. |
4 нед | 4,5-7,5 | Образование глазного бокала, хрусталиковой ямки. Врастание артерии стекловидного тела в зародышевую щель глазного бокала. Дифференцирование сетчатки на два слоя вблизи заднего полюса. Образование примитивного диска зрительного нерва. |
5 нед | 7,5-12 | Образование хрусталикового пузырька — капсулы линзы, волокон и капсульного эпителия. Возникновение сосудистой сумки линзы, сосудистой сети хориодеи, примитивного нейроэпителия |
6 нед | 12-17 | Возникновение капсулозрачковой мембраны, собственных сосудов первичного стекловидного тела, мезодермального стекловидного тела, слоев ганглиозных клеток. Формирование слоев роговицы |
7 нед | 17-24 | Возникновение зачатка век. Формирование передних и задних ресничных артерий. Вхождение нервных волокон от ганглиозных клеток в канал зрительного нерва. Развитие стромы радужки. Образование слезных канальцев в виде эпителиальных тяжей |
8 нед | 24-31 | Развитие склеры. Возникновение эмбрионального ядра хрусталика. Развитие частичного перекреста нервных волокон в хиазме. Появление зрительного тракта. Формирование орбитальной части слезной железы |
9 нед | 31-40 | Срастание краев век. Исчезновение собственных сосудов стекловидного тела. Появление вторичного стекловидного тела |
10 нед | 40-49 | Возникновение палочек и колбочек в виде нитевидных отростков |
11 нед | 49-50 | Образование глиозного отростка на диске зрительного нерва. Возникновение эктодермальной части радужки, ресничного тела |
12 нед | 59-70 | Формирование зародышевого ядра хрусталика с ламбдовидными швами. Конец эмбрионального периода развития |
4 мес | 70-110 | Образование сосудистого кольца зрительного нерва (цинново сосудистое кольцо). Возникновение влагалища глазного яблока (тенонова капсула). Формирование мышцы, поднимающей верхнее веко. Появление артерий сетчатки в зоне вокруг диска зрительного нерва. |
5 мес | 110—160 | Открытие слезных путей в носовую полость |
6 мес | 160-200 | Формирование глиальных чехлов вокруг артерии стекловидного тела |
7 мес | 200-240 | Исчезновение межзрачковой мембраны и облитерация артерии стекловидного тела. Разъединение сращенных век |
8 мес | 240-250 | Развитие решетчатой пластинки зрительного нерва. Исчезновение задней сосудистой сумки линзы |
9 мес | Развитие хиазмы и зрительного нерва. Исчезновение сосудов стекловидного тела |
Глазное яблоко (bulbus oculi) по своей форме приближается к шаровидной. По данным эхобиометрии, средний переднезадний размер его равен 16,2 мм. К первому году жизни ребенка этот размер увеличивается до 19,2 мм, к 3 годам – до 20,5, к 7 – до 21,1, к 11 – до 22, к 15 – до 23 и к 20-25 годам он составляет примерно 24 мм.
Наружная фиброзная оболочка, или капсула, глаза представлена плотной и ригидной тканью 9/10 ее составляет непрозрачная часть – склера и 1/10 – прозрачная часть – роговица. Капсула по своей структуре аналогична твердой мозговой оболочке. Она выполняет защитную роль, обусловливает постоянство формы, объема и тонуса глазного яблока, является остовом для прикрепления глазодвигательных мышц; ее прободают сосуды и нервы, и в том числе зрительный нерв.
Источник
ОРГАН ЗРЕНИЯ.
Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с
добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального
происхождения), эктодерма.
Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных
ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зоны этой ямки
выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные
пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька.
Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в двухстенные
глазные бокалы.
Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует
хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька
удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры — хрусталиковые
волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется прозрачный белок — кристаллин.
В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра
сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик — своеобразная
эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий
роговицы.
Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сетчатку,
принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок
образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с
мезенхимой участвует при формировании радужки.
Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цилиарная
мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также
участвует при образовании стекловидного тела, радужки.
СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.
Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая
(средняя), сетчатка (внутренняя).
I. Наружная оболочка — фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица —
передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:
1. Передний эпителий — многослойный плоский неороговевающий эпителий на
базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.
2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) — из тончайших
коллагеновых фибрилл в основном веществе.
3. Собственное вещество роговицы — образовано лежащими друг над другом
пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и
аморфное прозрачное основное вещество.
4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана — коллагеновые фибриллы
в основном веществе.
5. Задний эпителий — эндотелий на базальной мембране.
Роговица собственных сосудов не имеет, питание — за счет сосудов лимба и влаги
передней камеры глаза.
II. Склера — плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых
волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты.
Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.
III. Сосудистая оболочка — представляет собой рыхлую сдт с большим содержанием
кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка
переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.
IV. Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных
клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого
световоспринимающего слоя.
Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической
точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов:
1-ое звено — фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие
нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое
раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.
2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами.
3-е
звено состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых
собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.
Кроме перечисленных нейроцитов, образующих 3-х звенную цепь, в
световоспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:
1. Горизонтальные нейроциты — тормозят передачу нервных импульсов на уровне
синапсов между фоторецепторами и биполярами.
2. Амокринные нейроциты — тормозят передачу импульса на уровне синапсов между
биполярами и ганглионарными клетками.
Количественное соотношение клеток в 3-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го
звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере
продвижения по цепи нервный импульс концентрируется.
Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными
отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в
конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвления переплетаясь между
собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя по-граничная мембрана).
Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в
палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:
1. Наружный сегмент — в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент
покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат
уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин
соединенный альдегидом витамина А — ретиналью); в колбочковых нейросенсорных
клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится
зрительный пигмент йодопсин.
2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек.
3. Внутренний сегмент — содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В
колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное
тело.
4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.
5. Аксон фоторецепторной клетки.
Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое
(сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение.
В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов
палочек и колбочек.
3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.
4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы
между ними.
6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и
глиальных клеток.
7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток,
синапсы между ними.
8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений
глиоцитов.
Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой
пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке
сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки,
т.е. к слепоте.
Источник
