Глиальные клетки в сетчатке глаза
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляется сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
Глиальная система сетчатой оболочки выполняет те же функции, что глия центральной нервной системы. В сетчатке различают четыре типа клеток: мюллеровская клетка, астроциты, олигодендроциты и микроглия [39, 496, 799, 800, 1008]. Некоторые авторы выделяют еще один тип глии — специализированный астроцит, который располагается только вблизи кровеносных сосудов (периваскулярная глия Лисса).
Астроглия(рис. 3.6.41). Астроциты возникают в эмбриональном периоде из клеток нев-рального гребня, проникая в сетчатку по ходу зрительного нерва [189, 1043]. Различают «фиброзный» и «протоплазматический» астроциты [492—495, 1185]. Типичной особенностью аст-роцитов центральной нервной системы, в том числе сетчатки, являются длинные маловетвя-щиеся отростки, часть которых примыкает к стенкам небольших кровеносных сосудов. Тело клетки и ядро имеют овальную и полигональную форму и слабо окрашены. В ядре содержится небольшое количество хроматина. Ядрышко, как правило, обнаружить не удается. Цитоплазма астроцитов насыщена микрофила-ментами (10 нм в диаметре). Хорошо развит эндоплазматический ретикулум. Видны гранулы гликогена, длинные митохондрии, центриоли и реснички [1008]. Фибриллы могут объединяться в пучки различной толщины и длины. Иммуно-гистохимически как в цитоплазме клеток, так и в их отростках выявлен маркерный белок — фибриллярный кислый белок глии [752].
Фиброзные астроциты содержат мало митохондрий и больше микрофиламентов, чем про-топлазматические астроциты.
Сетчатка
i ^ЁШШ!^л,^&<Ш^&ш^~ Si *»
Рис. 3.6.41. Особенности распределения астроцитов по периферии (а) и в центральных (б) участках слоя нервных волокон сетчатой оболочки (по Schnitzer, 1988)
Отростки протоплазматических астроцитов более короткие и толстые. Простираются они во внутреннем плексиформном слое. Их ядра различного размера и содержат грубые зерна гетерохроматина. Как тела клеток, так и их отростки располагаются только в слое нервных волокон сетчатки. Причем морфология клеток изменяется в различных участках сетчатки. Вблизи диска зрительного нерва их отростки исключительно длинные, а по периферии клетки принимают звездчатую форму с одинаковой длины более короткими отростками. Астроциты отсутствуют в области желтого пятна и зубчатой линии. Вообще, число астроцитов коррелирует с толщиной слоя нервных волокон сетчатки, в котором разветвляются их отростки [166].
Астроциты охватывают, особенно при проникновении в склеральный канал, аксоны ганг-лиозных клеток, формируя вокруг них футляр (рис. 3.6.41, 3.6.42).
Особенностью астроцитов является и то, что они контактируют с кровеносными сосудами, образуя при этом щелевые контакты, расположенные на их ножках. Между собой они соединяются при помощи щелевых контактов и зон слипания. Предполагают, что это взаимодействие обеспечивает функционирование гема-тоэнцефалического барьера.
Рис. 3.6.42. Объемное схематическое изображение взаимоотношения астроцитов с пучками аксонов ганглиоз-ных клеток и кровеносными сосудами в слое нервных волокон сетчатки:
/ — астроциты; 2 — аксоны ганглиозных клеток; 3 — кровеносные сосуды
Подобно мюллеровским клеткам, астроциты обеспечивают нейроны глюкозой и участвуют в поддержании ионного состава межклеточной жидкости. Кроме того, астроциты поддерживают нормальный уровень метаболизма нейроме-диаторов.
Одной из основных функций астроцитов является защитная функция. При повреждении ткани сетчатки астроциты подвергаются гипертрофии и размножаются, образуя глиальный рубец [799, 800]. Процесс регуляции пролифе-ративной активности астроцитов в норме и при патологичесих состояниях (глаукома) как сетчатки, так и зрительного нерва находится под контролем эндотелина-1.
Олигодендроциты.Классические формы олигодендроглиальных клеток свойственны зрительному нерву. В сетчатке большинства позвоночных животных клетки, напоминающие олигодендроциты, располагаются в слое ганглиозных клеток [37, 38, 19, 882]. В сетчатке человека этот тип клеток рядом исследователей не выделяется [154]. Тем не менее некоторые исследователи на основании общности функции мюл-леровских клеток и клеток олигодендрогии считают эти клетки близкими по происхождению.
Олигодендроциты позвоночных являются самыми мелкими клетками ганглиозного слоя [39].
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Их форма округлая или овальная. Ядрышко небольшое и расположено в центре ядра. Для клеток этого типа характерно расположение группами по 2—3 клетки в непосредственной близости от крупных нейронов. Именно поэтому их количество существенно возрастает при увеличении концентрации нейронов. Среди клеток редко встречаются митозы.
Как и остальные глиальные элементы сетчатой оболочки, олигодендроциты образуют единую функционально-метаболическую систему с нейронами сетчатки [25, 26].
По всей видимости, олигодендроциты, расположенные в слое ганглиозных клеток, не способны к миелогенезу. Появляется эта способность лишь в области диска зрительного нерва при формировании миелиновой оболочки аксонов ганглиозных клеток.
Микроглия(рис. 3.6.43). Микроглия складывается из маленьких клеток (до 30 мкм), имеющих мезодермальное происхождение [39, 189, 1008]. В ганглиозном слое у всех позвоночных микроглиоциты часто являются сателлитами нейронов, а свои цитоплазматические отростки посылают к капиллярам, оплетая их.
шшжш
Рис. 3.6.43. Локализация и особенности строения мик-роглиальных клеток сетчатки:
а — локализация микроглиальных клеток (импрегнация по Гольд-жи); б — лектин-окрашенная клетка микроглии (по Chan-Ling,
1994)
Различают два типа микроглиальных клеток. Один тип клеток мигрирует в сетчатку на наиболее ранних этапах эмбрионального развития вместе с мезенхимой зрительного нерва. Второй тип клеток поступает в сетчатку из кровеносного русла (моноциты) или исходят из перицитов кровеносных сосудов [99, 125, 189].
Цитоплазма микроглиальных клеток напоминает цитоплазму астроцитов, но при этом в ней меньше гранул гликогена и меньше микрофила-ментов. Цитоплазма скудная, а ядро светлое. Отличительной особенностью микроглиальных клеток является насыщение цитоплазмы длинными профилями шероховатой эндоплазмати-ческой сети, наличием небольшого количества микротрубочек. В цитоплазме можно также обнаружить многочисленные лизосомы и липо-фусциновые гранулы.
Клетки микроглии распределены равномерно во всей толще сетчатой оболочки, но неравномерно по площади сетчатки. Необходимо подчеркнуть, что микроглиальные клетки являются единственным глиальным элементом слоя Хен-ле в области центральной ямки.
Функции микроглии сетчатки до сих пор полностью не выяснены. По происхождению, форме, топографии и по аналогии с гистиоцитами центральной нервной системы их можно отнести к фагоцитирующим и переваривающим клеткам [39]. В отличие от макроглиальных клеток микроглия не участвует в процессах репарации. После травмы они размножаются и начинают напоминать гистиоциты [709]. При этом они фагоцитируют продукты распада клеточных элементов сетчатки. Как и в головном мозге, микроглиальные клетки способны к амебоидному передвижению (трансформируются в макрофаги) [ИЗО, 1034]. Таким образом, основной функцией микроглии является защитная функция. Это особенно четко проявляется при различных патологических состояниях как сетчатой оболочки, так и увеального тракта [1185].
Клетки Мюллера(рис. 3.6.44, 3.6.45). Мюл-леровские клетки являются самыми крупными клетками сетчатой оболочки. Распространяются они от наружной пограничной мембраны до внутренней пограничной мембраны [39]. Средняя плотность мюллеровских клеток примерно равна 8000—13 000 клеток в мм2[264].
В эмбриональном периоде мюллеровские клетки возникают из внутреннего слоя зрительного бокала в два этапа [1116]. На самых ранних этапах нейроэпителиальные клетки края глазного бокала, смежные с клетками будущего пигментного эпителия сетчатки, образуют первичные нейроны (колбочки, горизонтальные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап развития нейроэпителиальных клеток приводит к образованию палочек, биполярных, амакри-новых клеток, а также мюллеровских клеток [885]. Все развивающиеся нейроны и мюллеровские клетки мигрируют к месту своего постоян-
Источник
Нейроны
сетчатки синтезируют ацетилхолин,
дофамин, L-глутаминовую кислоту (например,
между фоторецепторными нейронами и
биполярными клетками), глицин,
гама-аминомасляную кислоту. Некоторые
нейроны содержат серотонин, его аналоги
(индоламины) и нейропептиды.
Горизонтальные
клетки.
Перикарионы расположены в наружной
части внутреннего ядерного слоя, а
отростки входят в область синапсов
между фоторецепторными и биполярными
клетками. Горизонтальные клетки получают
информацию от колбочек и передают её
также колбочкам. Соседние горизонтальные
клетки связаны между собой щелевыми
контактами.
Амакринные
клетки.
Их перикарионы находятся во внутренней
части внутреннего ядерного слоя в
области синапсов между биполярными и
ганглиозными клетками.
Биполярные
клетки реагируют на контрастность
изображения. Некоторые биполяры сильнее
реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый
контраст. Одни получают информацию
преимущественно от палочек, другие —
от колбочек.
Ганглиозные
клетки —
крупные мультиполярные нейроны многих
разновидностей. Их аксоны образуют
зрительный нерв. Ганглиозные клетки
реагируют на множество свойств зрительного
объекта (например, на светлые и тёмные
объекты, однородность освещения, цвет
объекта, его ориентацию).
Сетчатка
Глия сетчатки
Кроме
нейронов, сетчатка содержит крупные
клетки радиальной глии. Их ядра расположены
на уровне центральной части внутреннего
ядерного слоя. Наружные отростки
заканчиваются микроворсинками, образуя
наружный пограничный слой. Внутренние
отростки имеют расширение (ножку) во
внутреннем пограничном слое на границе
со стекловидным телом. Глиальные клетки
играют важную роль в регуляции ионного
гомеостаза сетчатки. В частности, они
снижают концентрацию K+ во внеклеточном
пространстве, где концентрация этих
ионов при световом раздражении резко
увеличивается. Плазматическая мембрана
радиальной глии в области ножки
характеризуется высокой проницаемостью
для ионов K+, выходящих из клетки. Клетка
радиальной глии захватывает K+ из наружных
слоёв сетчатки и направляет поток этих
ионов через свою ножку в жидкость
стекловидного
тела.
І.
Склера;
ІІ.
Собственно сосудистая оболочка; ІІІ.
Сетчатка.
Механизм фотовосприятия
В
состав дисков фоторецепторных клеток
входят зрительные пигменты, в том числе
родопсин палочек.
Родопсин
состоит из белковой части (опсин) и
хромофора — 11-цис-ретиналя, под
действием фотонов переходящего в
транс-ретиналь. Мутации генов, кодирующих
синтез опсинов, приводят к развитию
пигментного ретинита и ночной (куриной)
слепоты. Описано около 40 мутаций генов
опсинов.
Нас
всех учили в школе, в институтах, в
научных и популярных статьях и книгах,
что глаз человека устроен подобно
фотоаппарату. «Объектив» глаза — хрусталик
проектирует изображение на чувствительные
элементы сетчатки — торцы палочек и
колбочек, которые образуют
«экран-фотопластинку». Сигналы от них
не исследованными до конца путями
попадают в мозг по глазному нерву. Он
реально является жгутом многих нервных
волокон, число которых на порядки меньше
числа палочек и колбочек. Удавалось
даже найти в областях мозга, ответственных
за зрение, что-то похожее на нерезкую
проекцию изображения, попадающего в
глаз. Однако откройте физический,
биологический, медицинский учебник.
Там обычно приводится сечение сетчатки
глаза. Слои клеток, получившие свои
названия по произволу их открывателей.
Вопреки всему, что объясняли нам в школе,
она направлена не на торцы палочек и
колбочек, а через вспомогательные
нервные клетки (нейроны) в сетчатке
глаза на обратную
сторону
палочек и колбочек! Торцы палочек и
колбочек не могут ничего «видеть», так
как они упёрты в непрозрачный тёмный
пигментный слой. В аналогиях с техническими
устройствами свет на сетчатку глаза
падает не на «фотодиоды», а на
«технологическую плату» сзади них, на
которой они «распаяны». Об этом учебники
и научные статьи напрочь стыдливо
молчат. Нонсенс!
Глаз
вместе с мозгом — «компьютер», обрабатывающий
спектры пространственных частот и их
функции корреляции, а не аналог
«фотоаппарата».
Адаптация
зрения к условиям освещения. У
разных животных разные наборы палочек
и колбочек. У строго дневных ящериц
только колбочковая сетчатка. У животных,
активных в с умерки, в сетчатке преобладают
палочки. У животных, активных и днем, и
в сумерки, сетчатка содержит и палочки,
и колбочки. После заката солнца у таких
животных идет «перестройка» сетчатки
с колбочкового зрения на палочковое —
так называемая темновая адаптация. Так,
человек в сумерки перестает различать
цвета («ночью все кошки серы»): красные
цветы мака становятся черными, а
сине-фиолетовые — очень светлыми. Это
происходит потому, что максимум
спектральной чувствительности у палочек
сдвинут относительно колбочек в голубой
конец спектра. Это явление носит название
сдвига Пуркинье (по имени чешского
естествоиспытателя Я. Пуркине. В сетчатке
млекопитающих темновая адаптация идет
за счет перестройки нервных связей
внутри сетчатки, у рыб — за счет движения
рецепторов в сетчатке: при большой
яркости освещения палочки выдвигаются
и «прячутся» от света в отростках клеток
пигментного эпителия, а в эти отростки
заходят гранулы темного экранирующего
пигмента меланина. В сумерки, напротив,
колбочки уползают от света, а палочки
приближаются. Это так называемая
ретиномоторная реакция. Колбочки низших
позвоночных, содержащие разные зрительные
пигменты, имеют и разное строение. Они
располагаются в сетчатке регулярно,
образуя разные мозаичные картины,
характерные для данного вида животных.
У рептилий (кроме змей и гекконов) и
дневных птиц в колбочках между наружным
и внутренним сегментами, т. е. на пути
света, находится жировая капля, окрашенная
каротиноидными пигментами, из-за чего
сетчатка ящерицы или черепахи под
микроскопом выглядит как ткань в красный,
оранжевый и желтый горошек. Эти
внутриколбочковые фильтры изменяют
реальную спектральную чувствительность
колбочки. Возможно, они служат линзами,
фокусирующими свет на наружном сегменте,
или предохраняют наружные сегменты от
повреждающего действия ультрафиолета.
У млекопитающих все колбочки одинаковой
формы. В сетчатке человека и обезьян
колбочки, содержащие разные зрительные
пигменты, расположены хаотически.
Разными наборами рецепторов определяются
свойства зрения животного, в частности
его способность воспринимать цвета
Источник