Гистология сетчатка в темноте и на свету

  (рис. 77)

Зрительную часть сетчатки лягушки фиксируют смесыо Буэна и окрашивают гематоксилином с эозином. На одном стекле приклеивают два отвесных среза: один срез сделан из сетчатки- глаза животного, предварительно выдержанного на свету, другой— выдержанного в темноте.

Сначала следует рассмотреть сетчатку животного, выдержанного на свету.

Наружный слой сетчатки граничит с сосудистой оболочкой, внутренний — выстилает дно глазного бокала (яблока). Сосудистая оболочка состоит из соединительной ткани, в которой находится большое число пигментных клеток и кровеносных капилляров с заключенными внутри кровяными клетками.

Основными элементами сетчатки служат светочувствительные клетки, воспринимающие световое раздражение, и нейроны, передающие импульс по зрительному нерву в головной мозг. Как светочувствительные клетки, так и нейроны поддерживаются опорной глиальной тканыо—мюллеровыми волокнами. Все элементы располагаются в сетчатке слоями, которые отчетливо видны на препарате.

В сетчатке различают 10 слоев.

Первый слой образован пигментным эпителием, примыкающим к сосудистой оболочке. Он состоит из одного слоя клеток, отделенных от сосудистой оболочки прозрачной базальной мембраной. Ядра пигментного эпителия расположены в базальной части клетки, а апикальная часть их имеет тонкие протоплазма- тические отростки — так называемую бороду пигментного эпителия. Тело пигментных клеток заполнено зернами бурого пигмента— фусцина. На свету пигмент перемещается в отростки, проникающие в глубь следующего, второго слоя сетчатки — слоя палочек и колбочек. Отростки окружают палочки и колбочки, т. е. верхние части светочувствительных клеток, оптически изолируя их друг от друга.

Второй слой сетчатки образован верхними воспринимающими свет частями светочувствительных клеток. Это так называемый слой палочек и колбочек. Здесь располагаются отростки тонких сильно вытянутых палочковых клеток и более коротких и толстых колбочковых.

Третий слой сетчатки представляет собой глиальную наружную пограничную пластинку, почти незаметную на препарате. Четвертый слой называется наружным ядерным слоем. Он


Рис. 77. Сетчатка лягушки. I — на свету; II — в темноте (увеличение ок. 15, об. 20);

1 —сосудистая оболочка, 2—капилляры, 3 —пигментный эпителий, 4—борода пигментного эпителия, Б— слой палочек и колбочек, 6— наружный ядериый слой, 7—наружный волокнистый слой, 8 —внутренний ядерный слой, 9 —внутренний волокнистый слой, 10 —ганглиозный слой, 11— слой ¦нервных волокон, 12— нижияя часть мюллерова волокна, 13 — наружная пограничная пластинка, 14 — внутренняя пограничная пластинка

¦отчетливо виден, так как состоит из нескольких рядов ядер, интенсивно окрашенных гематоксилином. Это ядра светочувствительных клеток—палочек и колбочек, тела которых и располагаются в данном слое. Пятый, наружный волокнистый слой, окрашенный эозином в светло-розовый цвет, находится под наружным ядерным слоем. Он образован ножками светочувствительных клеток и дендритами нервных клеток, лежащих в следующем шестом слое. Здесь возбуждение переходит со светочувствительных клеток на расположенные ниже биполярные

нервные клетки, представляющие собой первый нейрон, воспринимающий зрительное возбуждение от светочувствительных клеток. Кроме того, здесь проходят разветвления дендритов ассоциативных, так называемых горизонтальных клеток. Их ден- дриты объединяют несколько палочек или колбочек.

Шестой слой, внутренний ядерный, содержит ядра различных нервных клеток. Во-первых, в нем расположены тела биполярных нервных клеток. Во-вторых, здесь находятся горизонтальные и амакриновые клетки, отростки которых направляются в наружный и внутренний волокнистые слои, там разветвляются и связывают биполярные клетки в единое морфологическое и функциональное целое. Кроме того, в этом слое есть ядра опорных глиальных образований, называемых мюллеровыми волокнами. Дифференцировать на препарате ядра перечисленных типов клеток очень трудно.

Седьмой слой сетчатки — внутренний волокнистый. Он так же, как и наружный волокнистый, окрашен в бледно-розовый цвет. В этом слое расположены нейриты биполярных клеток, разветвления амакриновых клеток и дендриты ганглиозных клеток, лежащих в следующем слое. Здесь же можно видеть вертикально направленные волоконца, представляющие собой нижние части мюллеровых волокон.

Восьмой слой — ганглиозный, состоит из одного ряда крупных мультиполярных клеток с большими ядрами (второй нейрон сетчатки).

Девятый слой образован нейритами ганглиозных клеток, которые направляются к полости глазного яблока, загибаются и проходят на поверхности сетчатки. Уходя из глаза в головной мозг, они образуют зрительный нерв.

Десятый слой отграничивает сетчатку от полости глазного бокала. Он представлен глиальной внутренней пограничной пластинкой.

Следует отметить, что от глиальных опорных образований сетчатки, мюллеровых волокон, на препарате видны только отдельные элементы. Хорошо заметна внутренняя пограничная пластинка, которая представляет собой слившиеся утолщенные основания многих волокон; кроме того, видны вертикальные волоконца во внутреннем волокнистом слое, ядра во внутреннем ядерном слое и наружная пограничная пластинка, образованная верхними частями мюллеровых волокон.

Сетчатка животного, выдержанного в темноте, отличается тем, что пигмент не заходит в отростки пигментного эпителия, а остается только в базальных частях клеток. Поэтому отростки пигментного эпителия плохо заметны.