Ганглионарный слой сетчатки глаза

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой.
Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.

Функции ганглионарных клеток[править | править код]

Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки).

Рецептивные поля[править | править код]

На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.

Типы ганглионарных клеток[править | править код]

Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки.
Большинство относится к трем типам:

1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.

2. Магноклетки — (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.

3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.

Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя

Светочувствительные ганглионарные клетки[править | править код]

В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет.
Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.

Читайте также:  Что такое некроз сетчатки

Литература[править | править код]

  • Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.

Ссылки[править | править код]

  • Melanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo-Cortical Visual System
  • Photosensitive ganglion cells
  • Vision beyond image formation: The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology
  • Blind Mice Can «See» Thanks To Special Retinal Cells
  • Фоторецепторы и фоторецепция

[1]
[2]
[3]
[4]
[5]

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляется сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

  • пигментного,
  • фотосенсорного,
  • наружной пограничной мембраны,
  • наружного зернистого слоя,
  • наружного сплетениевидного слоя,
  • внутреннего зернистого слоя,
  • внутреннего сплетениевидного слоя,
  • ганглионарных клеток,
  • слоя волокон зрительного нерва,
  • внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

Читайте также:  Оптическая когерентная томография сетчатки где

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

  • Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
  • Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  • Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
  • Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  • Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
  • И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
  • Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
  • Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
  • Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

  • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».

Источник

Свет для нас — это не только непосредственный источник и носитель зрительной информации. Это еще и регулятор жизненных циклов и даже катализатор биохимических реакций в коже. Причем для регуляции околосуточных (циркадных, циркадианных) ритмов, синхронизируемых центром в гипоталамусе, требуется исключительно «квантованная» бинарная информация по принципу есть/нет, вкл./выкл.

Такой биологический механизм есть даже у одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, обладающих способностью двигаться по направлению к источнику света, а для них — и жизненной энергии. Это обеспечивается наличием простейшего светочувствительного «глазка». У многоклеточных сохраняется эта способность. Сначала на орган зрения была выделена одна из клеток, а затем он превратился в двуклеточные — из воспринимающей и подлежащей клетки, наподобие пигментного эпителия сетчатки глаз более развитых собратьев.

Читайте также:  Серозная отслойка сетчатки это

У человека зрительная информация составляет 97% от всей информации, регистрируемой органами чувств. Не удивительно, что наш глаз представляет из себя сложнейшую систему, причем особенно точно устроена его «воспринимающая» часть — сетчатка. Регистрирующие за счет пигмента свет клетки — палочки и колбочки — рассеяны по всей её поверхности. Они формируют нервный импульс, преобразуя энергию света в электрическую, а затем уже этот импульс передается сначала на коленчатые тела таламуса — подкорковый центр зрительного анализатора — и только потом в соответствующий центр коры больших полушарий.

Оказывается, наш глаз способен регистрировать и «незрительную» световую информацию, причем альтернативным способом.

Это выяснилось в результате наблюдения за абсолютно слепыми людьми, сохранившими способность воспринимать свет в качестве «незрительной» информации. Предварительные опыты на мышах также свидетельствуют в пользу различных механизмов восприятия «зрительной» и «незрительной» составляющих, поскольку даже в отсутствие палочек и колбочек они сохраняли способность синхронизировать циркадианные ритмы.

Выяснилось, что у млекопитающих за это отвечают клетки ганглионарного слоя сетчатки.

Только в отличие от палочек, чувствительных ко всему диапазону волн видимого света, они больше похожи на колбочки, которые воспринимают только одну составляющую в зависимости от пигмента (синий, зеленый или красный).

Ганглионарные клетки регистрируют фотоны света с длиной волны около 480 нанометров, что соответствует видимой синей части спектра.

Для того чтобы изучить этот механизм у людей, Фархан Зайди из Имперского колледжа Лондона и его коллеги из Гарварда, Оксфорда и Университета имени Томаса Джефферсона подобрали пациентов с функционально сохранным ганглионарным слоем при утративших свои функции палочках и колбочках.

На самом деле гибель фоторецепторных клеток практически всегда влечет за собой и гибель ганглионарного слоя. Но ученым всё-таки удалось найти двух пациентов, ставших исключением. Именно благодаря им учёным удалось выяснить роль незрительных рецепторов.

У первого пациента офтальмологи измеряли уровень секреции мелатонина в зависимости от уровня света, при этом сравнивая эффект от света с длиной волны 555 нм с влиянием света 480 нм, специфичного для ганглионарных клеток. Длина волны в 555 нанометров соответствует зелёному цвету, эффективнее всего воспринимаемому палочками и колбочками и одновременно — и, вероятно, неспроста — максимуму в привычном спектре излучения Солнца.

Мелатонин — один из гормонов-регуляторов околосуточных ритмов, концентрация которого в крови повышается в дневное время.

Как оказалось, возросла она и в ответ на свет с длиной волны в 480 нм, причем в несколько раз больше, чем на 555 нм.

Более того, синий цвет стимулировал циркадианный центр гипоталамуса.

Вся его нервная система стала лучше и быстрее работать — уменьшилась задержка реакции и усилилась активность мозга. Все это произошло в ответ на синий свет, но не на самый воспринимаемый фоторецепторами зеленый.

У второй пациентки им удалось добиться «ощущения света».

При разном освещении ее просили рассказать, чувствует ли она что-нибудь. Именно при синей лампе она отметила странное чувство света. Ученые интерпретируют эту способность ганглионарных клеток регистрировать освещение как альтернативу палочкам и колбочкам.

С физической точки зрения именно синий цвет и должен обладать таким свойством — ведь его фотоны обладают наибольшей энергией и могут донести информацию, когда остальные не достигли своей цели.

Гораздо интереснее биологический смысл этой системы, ведь это не просто рудимент или атавизм, доставшийся нам от первых многоклеточных с их простыми глазками. Это часть сложнейшей регуляции суточных ритмов, включающей гормональные перестройки, изменение активности мозга, работы центров кровоснабжения и дыхания. Хронобиологи даже в работах на растениях отмечают ключевую роль синего, а не какого-либо другого света в регуляции не только циркадианных, но и круглогодичных циклов.

Впрочем, как раз биологический смысл остался за рамками работы Зайди и его коллег. Возможно, дело в том, что синий цвет гораздо лучше рассеивается в атмосфере и оттого регулирование циркадианных ритмов не требует непосредственного нахождения под солнцем. Кроме того, свет этих длин волн гораздо интенсивней в спектре Луны, освещающей эволюцию всей жизни с самого её зарождения.

Источник