Фоторецепторы сетчатки глаза человека
Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].
Классификация фоторецепторов[править | править код]
Maurolicus muelleri
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].
У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].
Сравнение палочек и колбочек[править | править код]
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])
| Палочки | Колбочки |
|---|---|
| Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) | Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности) |
| Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет | Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет |
| Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) | Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию |
| Низкая острота зрения | Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
| Нет в центральной ямке | Сосредоточены в центральной ямке |
| Замедленная реакция на свет | Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя |
| Имеют больше пигмента, чем колбочки | Имеют меньше пигмента |
| Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране | Мембранные диски крепятся к наружной мембране |
| В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству. | |
| Один тип фоточувствительного пигмента | Три типа фоточувствительных пигментов у человека |
| Ср. Ахроматическое зрение | Ср. Цветное зрение |
Связи между фоторецепторами[править | править код]
У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
См. также[править | править код]
- Глазки Гессе
Примечания[править | править код]
- ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
- ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
- ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
- ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
- ↑ de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
- ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
- ↑ Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
- ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
- ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.
Ссылки[править | править код]
- Особенности цветного зрения у различных млекопитающих
Источник
Фоторецепторы человека
Фоторецепторами являются палочки и колбочки , расположенные в наружном слое сетчатки . Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:
1. Наружный сегмент — светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал . Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной.
В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 — 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.
2.
Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки
Перетяжка — место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.
3. Внутренний сегмент — область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента.
Здесь же расположено ядро.
4. Синаптическая область — место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек.
Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек — 120 млн и 6 — 7 млн соответственно.
Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении .
Колбочки содержат три зрительных пигмента, что позволяет распознавать цвета, они используются преимущественно при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.
Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин .
Клетки фоторецепторы:
палочки
колбочки
См. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ ЖИВОТНЫХ
See Фоторецептор
Ссылки:
Все ссылки
Фоторецепторы глаза
Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.
Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:
1.Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.
2.Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).
Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками).
Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:
3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.
В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А.
Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки
Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.
Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:
1. «Синие» (коротковолновые — S) — 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые — M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые — L) – 620-760 нм.
Их 64%.
В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.
Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента.
В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.
Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.
Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин.
Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.
Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:
1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987).
Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.
Источник
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (греч. phos, photos свет + лат. recipere принимать) — клетки, специфически реагирующие на свет. Фоторецепторы бывают двух типов — неспециализированные, к к-рым относятся одиночные светочувствительные клетки, рассеянные по телу (напр., у червей, ланцетника), и специализированные, т. е. зрительные клетки глаз позвоночных и беспозвоночных животных. Фоторецептор содержат светочувствительный зрительный пигмент (см. Зрительные пигменты) и осуществляют процесс фоторецепции — трансформации энергии поглощенного света в нервный сигнал (см. Зрение).
Сетчатка глаза позвоночных и человека содержит два типа Фоторецепторов — палочки и колбочки (см. Сетчатка). Палочки способны отвечать возбуждением на поглощение даже одного кванта света и ответственны за сумеречное (скотопическое) зрение. Колбочки примерно в сто раз менее чувствительны, чем палочки, и являются Ф. дневного (фотогшческого) зрения. Благодаря различной спектральной чувствительности колбочки обеспечивают цветовосприятие (см. Цветовое зрение).
Морфологически палочки и колбочки представляют собой вытянутые в длину клетки, состоящие из нескольких специализированных частей: наружного сегмента, соединительной реснички, внутреннего сегмента и пресинаптического окончания. Ультраструктурная организация наружного сегмента палочек и колбочек существенно различается. В палочках наружный сегмент образован множеством замкнутых дисков, к-рые отделены от клеточной (плазматической) мембраны и как бы плавают в цитоплазме. В колбочках сегмент образован незамкнутыми дисками, представляющими собой глубокие впячивания плазматической мембраны; внутридисковое пространство сообщается узкой щелью с внеклеточной средой. Толщина диска ок. 15 нм, расстояние между дисками также ок. 15 нм. Между мембранами, образующими диск, имеется узкая щель порядка одного нанометра, к-рая у края диска расширяется, образуя так наз. петлю с внутренним диаметром порядка нескольких нанометров. Т. о., в цитоплазме наружного сегмента палочки образуется замкнутое внутридисковое пространство, состав содержимого к-рого отличен от цитоплазмы и обладает высокой чувствительностью к изменениям осмотического давления вне диска.
Биосинтез молекулярных компонентов фоторецепторной мембраны диска (белков и липидов) происходит во внутреннем сегменте Ф.; затем в палочках они транспортируется через соединительную ресничку к основанию наружного сегмента, где и образуется «новый» диск. В колбочках обновление мембран наружных сегментов происходит по механизму молекулярного замещения: вновь синтезированные во внутреннем сегменте белки и липиды равномерно распределяются по наружному сегменту. По мере перемещения вдоль наружного сегмента диски отшнуровываются. Апикальные фрагменты, содержащие «старые» диски, обламываются и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс их слущивания подчиняется циркадному ритму (в утренние и дневные часы обламываются верхушки рецепторов сумеречного зрения — палочек, в вечерние и ночные — колбочек).
Ядро колбочек крупное, обычно прилегающее к базальной части внутреннего сегмента, ядро палочек несколько от него отодвинуто.
Пресинаптические окончания палочек (так наз. сферула) и колбочек заполнены многочисленными синаптическими пузырьками (см. Синапс), концентрирующимися гл. обр. вдоль длинной оси Ф. Дендригы нейронов второго порядка (горизонтальных и биполярных клеток), как правило, глубоко вдаются в пресинаптические окончания.
После полной адаптации к темноте проницаемость плазматической мембраны наружного сегмента для ионов натрия становится очень высокой (109 ионов натрия в 1 сек.); при пороговых освещенностях натриевый ток уменьшается (до 10″ ионов натрия в 1 сек.) на одну фото-изомеризацию, т. с. обесцвечивание одной молекулы родопсина (см.). В ответ на одну фотоизомеризацию в палочке возникает потенциал порядка 1 мв, в колбочке — нескольких десятков микровольт. Поглощение одного кванта света одной молекулой родопсина приводит к появлению в цитоплазме наружного сегмента большого числа молекул внутриклеточных посредников — ионов кальция, циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и др., блокирующих изнутри проницаемость мембраны к ионам натрия. В наружных сегментах Ф. совершаются два основных физиол. процесса — фототрансдукция и адаптация. Фототрансдукция — сложный, многокомпонентный процесс, начинающийся с фотохимической изомеризации ретина ля в молекуле зрительного пигмента и заканчивающийся уменьшением ионной проводимости плазматической мембраны наружного сегмента, в результате чего на ней возникает гиперполяризационный электрический потенциал — так наз. поздний рецепторный потенциал. Этот потенциал и является тем нервным сигналом, к-рый распространяется вдоль Ф. до пресинаптического окончания и с помощью синаптического медиатора передается нейронам второго порядка — горизонтальным и биполярным клеткам сетчатки.
Изучены структура и топография молекулы родопсина в фоторецепторной мембране диска, а также механизмы светозависимой регуляции содержания цГМФ (см. Гуаниловая кислота) в наружном сегменте палочки Ф. Советскими учеными (Ю. Л. Овчинников и сотр.) установлена полная аминокислотная последовательность (первичная структура) родопсина и предложена модель расположения его полипептидной цепи в мембране в виде семи альфа-спиральных «столбов», пересекающих липидный бислой мембраны. Описан ферментативный каскад усиления слабого светового сигнала: квант света изомеризует ретина ль, затем происходят конформационные перестройки в белковой части молекулы родопсина. На одной из стадий фотолиза конформационно измененный трансмембранный белок родопсин связывает примембранный белок — так наз. ГТФ-связывающий белок (Г-белок, или трансдуцин). Находясь в комплексе с метародопсином II, этот белок обменивает гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II успевает активировать несколько сотен молекул ГТФ-связывающего белка. Далее комплекс этого белка с ГТФ отщепляется от метародопсина II, диффундирует и взаимодействует в мембране с другим примембранным белком — ферментом фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированная таким образом ФДЭ катализирует распад цГМФ, тем самым уменьшая его концентрацию в междисковом пространстве. Фотофосфорилирование родопсина на стадии метародопсина II способно регулировать эти реакции. Падение концентрации цГМФ в наружном сегменте Ф. приводит к гиперполяризации Ф. (т. е. к уменьшению числа открытых натриевых каналов плазматической мембраны). Кроме того, освещение вызывает повышение концентрации свободного кальция в цитоплазме наружного сегмента. В свою очередь, кальций блокирует натриевые каналы. Взаимодействие между светозависимыми системами обмена цГМФ и регуляции концентрации ионов кальция в цитоплазме наружного сегмента Ф. имеет, по-видимому, решающее значение в механизмах фототрансдукции и адаптации Ф. Предполагается, что молекулярные дефекты в системе регуляции циклических нуклеотидов в Ф. лежат в основе тяжелого наследственного заболевания глаз — пигментного ретинита (см.).
Возникший в наружном сегменте Ф. гиперполяризационный потенциал электротонически (безимиульсно) распространяется до пресинаптического окончания Ф. и уменьшает скорость выделения из него деполяризующего медиатора. Следствием этого является гиперполяризация моносинаптически связанных с Ф. горизонтальных и биполярных клеток. Хим. природа медиатора в фоторецепторном синапсе окончательно не установлена (скорее всего им является глутамат или аспартат).
Обнаружена электрическая связь между отдельными Ф. в сетчатке позвоночных. Связаны между собой лишь Ф. одинакового типа. Благодаря такому электрическому синцитию рецепторный потенциал, генерируемый в одном Ф.. как бы расплывается по соседним. По данным ряда исследователей, в результате площадь (пятно) суммации для палочек достигает диам. 150 мкм, для колбочек она примерно вдвое меньше.
Данные, полученные при изучении фотохим., биохим. и физиол. процессов в Ф., позволяют по-новому взглянуть на патогенез ряда тяжелых заболеваний сетчатки, имеют важное значение для разработки новых методов диагностики глазных болезней, нек-рых вопросов гигиены зрения, особенно в условиях производства. Понимание механизмов нормальных и патологических процессов в Ф. важно не только для физиологии зрения и медицины, но и для техники (разработка технических средств преобразования, передачи и переработки информации).
Библиогр.: Островский М. А. Фоторецепторные клетки, М., 1978; Физиология сенсорных систем, ч. 1. Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, Л., 1971; Эволюционная физиология, под ред. И. Г. Костю на, ч. 2, Л., 1983; Methods in enzymology, v. 81, Biomembranes, ed. by L. Packer, N. Y., 1982.
М. А. Островский.
Источник
