Фотохимические процессы в сетчатке под действием света
Зрительный
анализатор представляет собой совокупность
структур, воспринимающих световую
энергию в виде электромагнитного
излучения с длиной волны 400 — 700 нм и
дискретных частиц фотонов, или квантов,
и формирующих зрительные ощущения. С
помощью глаза воспринимается 80-90% всей
информации об окружающем мире.
Благодаря
деятельности зрительного анализатора
различают освещенность предметов, их
цвет, форму, величину, направление
передвижения, расстояние, на которое
они удалены от глаза и друг от друга.
Все это позволяет оценивать пространство,
ориентироваться в окружающем мире,
выполнять различные виды целенаправленной
деятельности.
Наряду
с понятием зрительного анализатора
существует понятие органа зрения.
Орган
зрения — это глаз, включающий три различных
в функциональном отношении элемента:
Ø
глазное яблоко, в котором расположены
световоспринимающий, светопреломляющий
и светорегулирующий аппараты;
Ø
защитные приспособления, т. е. наружные
оболочки глаза (склера и роговица),
слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
Ø
двигательный аппарат, представленный
тремя парами глазных мышц (наружная и
внутренняя прямые, верхняя и нижняя
прямые, верхняя и нижняя косые), которые
иннервируются III (глазодвигательный
нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий
нерв) парами черепных нервов.
Структурно-функциональная
характеристика
Рецепторный
(периферический) отдел зрительного
анализатора (фоторецепторы) подразделяется
на палочковые и колбочковые нейросенсорные
клетки, наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки»)
и колбочковидную («колбочки») формы.
У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек
и 110 — 125 млн. папочек.
Место
выхода зрительного нерва из сетчатки
не содержит фоторецепторов и называется
слепым пятном. Латерально от слепого
пятна в области центральной ямки лежит
участок наилучшего видения — желтое
пятно, содержащее преимущественно
колбочки. К периферии сетчатки число
колбочек уменьшается, а число палочек
возрастает, и периферия сетчатки содержит
одни лишь палочки.
Различия
функций колбочек и палочек лежит в
основе феномена двойственности зрения.
Палочки являются рецепторами,
воспринимающими световые лучи в условиях
слабой освещенности, т. е. бесцветное,
или ахроматическое, зрение. Колбочки
же функционируют в условиях яркой
освещенности и характеризуются разной
чувствительностью к спектральным
свойствам света (цветное или хроматическое
зрение). Фоторецепторы обладают очень
высокой чувствительностью, что обусловлено
особенностью строения рецепторов и
физико-химических процессов, лежащих
в основе восприятия энергии светового
стимула. Полагают, что фоторецепторы
возбуждаются при действии на них 1 — 2
квантов света.
Палочки
и колбочки состоят из двух сегментов —
наружного и внутреннего, которые
соединяются между собой посредством
узкой реснички. Палочки и колбочки
ориентированы в сетчатке радиально, а
молекулы светочувствительных белков
расположены в наружных сегментах таким
образом, что около 90% их светочувствительных
групп лежат в плоскости дисков, входящих
в состав наружных сегментов. Свет
оказывает наибольшее возбуждающее
действие в том случае, если направление
луча совпадает с длинной осью палочки
или колбочки, при этом он направлен
перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.
Фотохимические
процессы в сетчатке глаза. В рецепторных
клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты (сложные
белковые вещества) — хромопротеиды,
которые обесцвечиваются на свету. В
палочках на мембране наружных сегментов
содержится родопсин, в колбочках —
йодопсин и другие пигменты.
Родопсин
и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида
витамина А1) и гликопротеида (опсина).
Имея сходство в фотохимических процессах,
они различаются тем, что максимум
поглощения находится в различных
областях спектра. Палочки, содержащие
родопсин, имеют максимум поглощения в
области 500 нм. Среди колбочек различают
три типа, которые отличаются максимумами
в спектрах поглощения: одни имеют
максимум в синей части спектра (430 — 470
нм), другие в зеленой (500 — 530), третьи — в
красной (620 — 760 нм) части, что обусловлено
наличием трех типов зрительных пигментов.
Красный колбочковый пигмент получил
название «йодопсин». Ретиналь может
находиться в различных пространственных
конфигурациях (изомерных формах), но
только одна из них — 11-ЦИС-изомер ретиналя
выступает в качестве хромофорной группы
всех известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме служат
каротиноиды.
Фотохимические
процессы в сетчатке протекают весьма
экономно. Даже при действии яркого света
расщепляется только небольшая часть
имеющегося в палочках родопсина (около
0,006%).
В
темноте происходит ресинтез пигментов,
протекающий с поглощением энергии.
Восстановление йодопсина протекает в
530 раз быстрее, чем родопсина. Если в
организме снижается содержание витамина
А, то процессы ресинтеза родопсина
ослабевают, что приводит к нарушению
сумеречного зрения, так называемой
куриной слепоте. При постоянном и
равномерном освещении устанавливается
равновесие между скоростью распада и
ресинтеза пигментов. Когда количество
света, падающего на сетчатку, уменьшается,
это динамическое равновесие нарушается
и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический
феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое
значение в фотохимических процессах
имеет пигментный слой сетчатки, который
образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя
отражению и рассеиванию его, что
обусловливает четкость зрительного
восприятия. Отростки пигментных клеток
окружают светочувствительные членики
палочек и колбочек, принимая участие в
обмене веществ фоторецепторов и в
синтезе зрительных пигментов.
Вследствие
фотохимических процессов в фоторецепторах
глаза при действии света возникает
рецепторный потенциал, который
представляет собой гиперполяризацию
мембраны рецептора. Это отличительная
черта зрительных рецепторов, активация
других рецепторов выражается в виде
деполяризации их мембраны. Амплитуда
зрительного рецепторного потенциала
увеличивается при увеличении интенсивности
светового стимула. Так, при действии
красного цвета, длина волны которого
составляет 620 — 760 нм, рецепторный потенциал
более выражен в фоторецепторах центральной
части сетчатки, а синего (430 — 470 нм) — в
периферической.
Синаптические
окончания фоторецепторов конвергируют
на биполярные нейроны сетчатки. При
этом фоторецепторы центральной ямки
связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел зрительного
анализатора начинается от биполярных
клеток, затем ганглиозные клетки, затем
зрительный нерв, затем зрительная
информация поступает на латеральные
коленчатые тела таламуса, откуда в
составе зрительной лучистости проецируется
на первичные зрительные поля.
Первичными
зрительными полями коры является поле
16 и поле 17 – это шпорная борозда затылочной
доли.Для человека характерно бинокулярное
стереоскопическое зрения, то есть
способность различать объем предмета
и рассматривать двумя глазами. Характерна
световая адаптация, то есть приспособление
к определенным условиям освещения.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.
Рецепторный аппарат
Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифференцированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв.
Сетчатка также имеет слоистое строение. Устройство сетчатой оболочки чрезвычайно сложное. Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв. Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим, он обращен к сосудистой оболочке (вовнутрь) и состоит из нейроэпителиальных клеток — палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета, следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. У человека толщина сетчатки очень мала, на разных участках она составляет от 0,05 до 0,5 мм.
Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней (и задней) камеры, хрусталик и стекловидное тело, пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.
Областью наиболее высокого (чувствительного) зрения, центрального, в сетчатке является так называемое жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки (здесь толщина сетчатки до 0,08—0,05 мм). В области желтого пятна сосредоточена также основная часть рецепторов, ответственных за цветовое зрение (цветоощущение). То есть вся световая информация, которая попадает на жёлтое пятно, передается в мозг наиболее полно. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек называется слепым пятном; оттуда зрительный нерв выходит на другую сторону сетчатки и далее в мозг.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза.
В рецепторных клетках сетчатки – светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.
В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин.
Различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:
– палочки – в области 500 нм;
– колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) – в синей части спектра (430–470 нм); в зеленой (500–530 мн); в красной (620–750 мн).
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.
Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте – ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее, чем родопсина.
При постоянном и равномерном освещении – равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов.
Когда кол-во света ¯ – динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента àфеномен темновой адаптации.
Куриная слепота – нарушение сумеречного зрения (в организме мало витамина Аà процесс ресинтеза родопсина ослабевает).
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его àчеткость зрительного восприятия.
Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света àрецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора).
РП à активация др. рецепторов à деполяризация их мембран.
Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB – отличаются по длине волны = интенсивности (пр: R – в центре сетчатки; B – на периферии)).
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярныенейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
Слуховая сенсорная система. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат. Рецепторный отдел слуховой сенсорной системы. Теории восприятия звуков (Г. Гельмгольц, Г. Бекеши).
Слуховая система — одна из важнейших сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.
Слуховой анализатор это механические структуры, рецепторные структуры и нервные структуры. Они воспринимают и анализируют звуковые колебания.
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа {орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой.
Теория слуха
Крупнейшим физиком и врачом Г. Гельмгольцем было проведено подробное исследование строения внутреннего уха и предложена так называемая резонансная теория слуха. Согласно этой теории волокна основной мембраны представляют набор из большого числа резонаторов, каждый из которых отзываемся на колебания определенной частоты и возбуждает соответственные нервные окончания слухового нерва. Дальнейшие исследования показали, что волокна основной мембраны связаны между собой, и, кроме того, будучи погружены в жидкость, имеют большое затухание, так что их отдельные резонансные колебания практически невозможны.
Модель возбуждения основной мембраны как целой натянутой гибкой перепонки, окруженной каналами с жидкостью, была рассмотрена Г. Бекеши (1948 г.), который показал, что на такой мембране в зависимости от частоты колебаний, сообщаемых одному из каналов в его начале, образуется в определенном месте область с колебаниями большой амплитуды. Эта область тем ближе к месту возбуждения, чем выше частота. Опытами Бекеши было доказано, что от частоты воспринимаемого звука зависит, какая группа волокон будет возбуждена в кортиевом органе. Число волоско-вых клеток органа Корти составляет 24 000, а число нервных волокон, отходящих от них — 3000. Таким образом, число различных типов раздражений, производимых звуками в слуховом органе, очень велико. Благодаря этому ухо человека позволяет ему различать весьма тонкие особенности в звуках по их силе, частоте и спектральному составу.
Источник
При действии света на сетчатку происходят химические изменения пигментов,
находящихся в наружных члениках палочек и колбочек. В результате
фотохимической реакции возникает возбуждение фоторецепторов
сетчатки.
В сетчатке глаз животных еще в конце 70-х годов прошлого столетия были
открыты светочувствительные пигменты и было показано, что эти вещества выцветают
на свету. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент
родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения
которого подробно изучены в последние десятилетия (Уолд и др.). В колбочках птиц
найден пигмент йодопсин. По-видимому, в колбочках имеются еще и другие
светочувствительные пигменты. Раштон указывает на наличие в колбочках пигментов
— хлоролаба и эритролаба; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой,
а второй — красной части спектра.
Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее
из ретинена — альдегида витамина А— и белка опсина. При действии света
происходит цикл химических превращений этого вещества. Поглощая свет, ретинен
переходит в свой геометрический изомер, характеризующийся тем, что его боковая
цепь выпрямляется, что приводит к нарушению связи ретинена с белком. При этом
вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмпродопсин и
метародопсин, после чего ретинен отщепляется от опсина. Под влиянием фермента,
названного редуктазой ретинена, последний переходит в витамин А, который
поступает из наружных члеников палочек в клетки пигментного слоя.
При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е.
ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала
цис-изомер витамина А, из которого образуется ретинен. При отсутствии в
организме витамина А образование родопсина резко нарушается, что и приводит к
развитию упомянутой выше куриной слепоты. Образование ретинена из витамина А
представляет собой окислительный процесс, происходящий при участии ферментной
системы. В изолированной сетчатке млекопитающих животных, в которой нарушены
окислительные процессы, не происходит восстановления родопсина.
Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма
экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только
небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. Так, по данным Уолда, при
действии света интенсивностью 100 люкс через 5 секунд расщепляется в каждой
палочке всего 1200 молекул зрительного пурпура из имеющихся в ней 18 млн.
молекул этого вещества, т. е. распадается около 0,005% родопсина.
Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины
волны световых лучей, действующих на него. Родопсин, экстрагированный из
сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение под
влиянием световых лучей с длиной волны около 500 мм к, которые лежат
в зеленой части спектра. Именно эти лучи кажутся наиболее яркими в темноте.
Сравнение кривой поглощения и обесцвечивания родопсина при действии света разной
длины волны с кривой субъективной оценки яркости света в темноте обнаруживает
полное их совпадение (рис. 215).
Если обработать сетчатку раствором квасцов, т. е. фиксировать её, то Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представлш собой также Рис. 215. Сравнение чувствительности глаза человека, находящегося в |
Источник