Фотохимические процессы рецепторов сетчатки

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты

хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй — красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. При

этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмиродопсин и метародопсин, после чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты. Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

При действии света интенсивностью 100 лк через 5 с в каждой палочке расщепляется всего около 0,006% родопсина. Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны действующих на него световых лучей. Родопсин, экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение световых лучей с длиной волны около 500 нм, т. е. в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Сравнение поглощения родопсином света с разной длиной волны и чувствительности глаза человека в темноте к различным цветам спектра обнаруживает полное их совпадение.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек. Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются параметры действующего света.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зрительного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов). Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света

(оn-реакция), его выключение (off-реакция) и на то и другое (on-off-реакция). В центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически: возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр рецептивного поля обладает максимальной световой чувствительностью, а на краях его чувствительность снижается. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в пределах центра рецептивного поля, величина ответа ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Возбуждение двумя стимулами близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта, обеспечиваемого амакриновыми клетками сетчатки, лежит горизонтальное или боковое торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут вносить вклад в генерацию ответов нескольких нейронов.

Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое точечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из точек — возбужденных нейронов.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

В рецепторных клетках сетчатки – светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.

В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин.

Различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:

– палочки – в области 500 нм;

– колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) – в синей части спектра (430–470 нм); в зеленой (500–530 мн); в красной (620–750 мн).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.

Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте – ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее, чем родопсина.

При постоянном и равномерном освещении – равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов.

Когда кол-во света ¯ – динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента à феномен темновой адаптации.

Куриная слепота – нарушение сумеречного зрения (в организме мало витамина А à процесс ресинтеза родопсина ослабевает).

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин.

Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его à четкость зрительного восприятия.

Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света à рецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора).

РП à активация др. рецепторов à деполяризация их мембран.

Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB – отличаются по длине волны = интенсивности (пр: R – в центре сетчатки; B – на периферии)).

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

45. Механизм аккомодации. Возрастные изменения аккомодации.

Аккомодация глаза — способность ясно видеть предметы, находящиеся на различных расстояниях от глаза. Физиологический механизм аккомодации глаза состоит в том, что при сокращении волокон цилиарной мышцы глаза происходит расслабление цинновой связки, при помощи которой хрусталик прикреплен к цилиарному телу (см. Глаз). При этом уменьшается натяжение сумки хрусталика, и он благодаря эластическим свойствам становится более выпуклым. Расслабление цилиарной мышцы ведет к уплощению хрусталика. На рис. 1 показана схема аккомодации глаза (сплошная линия — положение хрусталика в состоянии покоя, пунктирная — при аккомодации). Иннервация цилиарной мышцы осуществляется глазодвигательным и симпатическим нервами.

Аккомодация глаза возможна в пределах, ограниченных ближайшей и дальнейшей точками ясного зрения. Первая определяется наименьшим расстоянием, на котором возможно читать мелкий шрифт; вторая — наибольшим расстоянием, на котором ясно различим предмет при отсутствии аккомодации глаза. Положение дальнейшей точки ясного зрения зависит от рефракции глаза (см.). Увеличение преломляющей силы оптической системы глаза, достигаемое при максимальном напряжении аккомодации глаза, называют объемом, или силой, аккомодацией глаза.Объем аккомодации глаза изменяется с возрастом вследствие уменьшения эластичности хрусталика.

К патологическим изменениям относят спазм, паралич и парез аккомодации глаза. Спазм возникает обычно у молодых людей при длительном напряжении аккомодации глаза, травме, действии на глаз очень яркого света. Спазм аккомодации глаза проявляется близорукостью. Параличи и парезы аккомодации глаза могут быть центрального происхождения и обусловливаться инфекциями и интоксикациями. Периферические параличи аккомодации глаза наблюдают при ушибах глаза, приеме внутрь препаратов атропина, при закапывании в конъюнктивальный мешок средств, расширяющих зрачок. Паралич аккомодации глаза характеризуется невозможностью различать мелкий шрифт на близком расстоянии. Для лечения спазма и паралича аккомодации глаза больные подлежат направлению к врачу -окулисту.

46. Механизм рефракции. Аномалии рефракции.

Рефракция глаза (позднелат. refractio преломление) — преломляющая сила оптической системы глаза, выраженная в диоптриях.

Рефракция глаза как физическое явление определяется радиусом кривизны каждой преломляющей среды глаза, показателями преломления сред и расстоянием между их поверхностями, т.е. обусловлена анатомическими особенностями глаза. Однако в клинике имеет значение не абсолютная сила оптического (светопреломляющего) аппарата глаза, а ее соотношение с длиной переднезадней оси глаза, т.е. положение заднего главного фокуса (точка пересечения лучей, проходящих через оптическую систему глаза, параллельно его оптической оси) по отношению к сетчатке — клиническая рефракция.

При соответствии преломляющей силы глаза и длины его оси параллельные лучи света после преломления в глазу соединяются в фокусе на сетчатке. Такая клиническая рефракция называется эмметропия или соразмерная рефракция.

При миопии главный фокус оптической системы глаза располагается впереди сетчатки. Миопия имеет три степени: слабую – до-3 дпр, среднюю до –6, высокую – более –6дптр. Прогрессирующая миопия, достигающая высоких степеней –30 – злокачественная. Коррекция миопии осуществляется рассеивающими линзами.