Фотохимические и электрические явления в сетчатке

Фотохимические процессы в сетчатке связанные с преобразованием ряда веществ на свете или в темноте. Как упоминалось выше, в наружных сегментах рецепторных клеток содержатся пигменты. Пигменты — вещества, поглощающие определенную часть лучей света и отражают остальные лучей. Поглощение лучей света происходит группой хромофоров, которые содержатся в зрительных пигментов. Такую роль выполняют альдегиды спиртов витамина А.

Зрительный пигмент колбочек, йодопсин ( jodos — фиолетовый) состоит из белка фотопсину (photos — свет) и 11-цис-ретиналя, пигмент палочек — родопсин ( rodos — пурпурный) — с белка скотопсина ( scotos — тьма) и также 11-цис ретиналя. Таким образом, отличие пигментов рецепторных клеток заключается в особенностях белковой части. Подробнее изучены процессы, которые происходят в палочках,

Схема строения колбочек и палочек

Рис. 12.10. Схема строения колбочек и палочек

поэтому последующий анализ будет касаться именно их.

Фотохимические процессы, происходящие в палочках на свете

Под влиянием кванта света, поглощенного родопсином, происходит фотоизомеризации хромофорной части родопсина. Этот процесс сводится к изменению формы молекулы, согнутая молекула 11-цис-ретиналя превращается в выпрямленную молекулу полностью-транс-ретиналя. Начинается процесс отсоединения скотопсина. Молекула пигмента обесцвечивается. На этой стадии заканчивается обесцвечивание пигмента родопсина. Обесцвечивания одной молекулы способствует закрытию 1000000 пор (Na + -каналов) (Хьюбел).

Фотохимические процессы, происходящие в палочках в темноте

Первая стадия — ресинтез родопсина — переход полностью-транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Для осуществления этого процесса необходима метаболическая энергия и фермент ретинальизомераза. Как только образуется 11-цис-ретиналь, он соединяется с белком скотопсина, что приводит к образованию родопсина. Эта форма родопсина стабильная к действию следующего кванта света (рис. 12.11). Часть родопсина подлежит прямой регенерации, часть ретиналю1 при наличии НАДН восстанавливается энзимом алкогольдегидрогеназой к витамину A1, который, соответственно, взаимодействует с скотопсина для формирования родопсина.

Если человек длительное время (месяцы) не получала витамина А, то развивается куриная слепота, или гемералопией. Ее можно лечить — уже через час после инъекции витамина А она исчезает. Молекулы ретиналя является альдегидами, поэтому их называют ретиналюмы, а витамины груп

Фотохимические и электрические процессы в сетчатке

Рис. 12.11. Фотохимические и электрические процессы в сетчатке

группы А — спирты, поэтому их называют ретинолом. Для образования родопсина с участием витамина А необходимо, чтобы 11-цис-ретиналь превратился в 11-транс-ретинола.

особенности:

1. МП фоторецепторов очень низким (25-50 мВ).

2. На свете в наружном сегменте Na + — каналы закрываются, а в темноте — открываются. Соответственно на свете в фоторецепторах происходит гиперполяризация, а в темноте — деполяризация. Закрытие Na + -каналов внешнего сегмента вызывает гиперполяризацию путем К + -струму, то есть возникновения тормозного рецепторного потенциала (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). В результате гиперполяризации уменьшается или прекращается выделение тормозного медиатора — глутамата, что способствует активации биполярных клеток.

3. В темноте: N а + -каналы внешних сегментов открываются. Na + входит внутрь наружного сегмента и деполяризует мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризация фоторецептора приводит к возникновению возбуждающего потенциала и усиливает выделение фоторецептором медиатора глутамата, который является тормозным медиатором, поэтому активность биполярных клеток будет тормозиться. Таким образом, клетки второго функционального слоя сетчатки при воздействии света могут активировать клетки следующего слоя сетчатки, то есть ганглиозные.

Роль клеток второго функционального слоя

Биполярные клетки, как и рецепторные (палочки и колбочки) и горизонтальные, не генерируют потенциалы действия, а лишь локальные потенциалы. Синапсы между рецепторными и биполярными клетками есть двух типов — возбуждающие и тормозные, поэтому локальные потенциалы, продуцируемых ими, могут быть как деполяризации — возбуждающими, так и гиперполяризацийнимы — тормозными. Биполярные клетки получают тормозные синапсы от горизонтальных клеток (рис. 12.13).

Горизонтальные клетки возбуждаются под действием рецепторных клеток, но сами тормозят биполярные клетки. Этот тип торможения называется латеральным (см. Рис. 12.13).

Амакриновые клетки — третий вид клеток второго функционального слоя сетчатки. их активируют

Влияние темноты (А) и света (Б) на транспорт ионов Να * в фоторецепторных клетках сетчатки

Рис. 12.12. Влияние темноты (А) и света (Б) на транспорт ионов Να * в фоторецепторных клетках сетчатки:

Каналы внешнего сегмента в темноте открыты благодаря цГМФ (А). При воздействии света благодаря 5-ГМФ они частично закрываются (Б). Это приводит к гиперполяризации синаптических окончаний фоторецепторов (а — деполяризация б — гиперполяризация)

биполярные клетки, а они тормозят ганглиозные клетки (см. рис. 3.13). Считают, что амакринових клеток более 20 видов и, соответственно, они выделяют большое количество различных медиаторов (ГАМК, глицин, дофамин, индоламин, ацетилхолин и др.). Реакции этих клеток также разнообразны. Одни реагируют на включение света, другие — на выключение, третьи — на движение пятна по сетчатке и тому подобное.

Роль третьего функционального слоя сетчатки

Ганглиозные клетки — единственные классические нейроны сетчатки, которые всегда генерируют потенциалы действия; они расположены в последнем функциональном слое сетчатки, имеют постоянную фоновую активность частотой от 5 до 40 за 1 минуту (Гайтон). Все, что происходит в сетчатке между различными клетками, влияет на ганглиозные клетки.

Они получают сигналы от биполярных клеток, кроме того, на них оказывают тормозящее влияние амакриновые клетки. Влияние от биполярных клеток является двояким в зависимости от того, локальный потенциал возникает в биполярных клетках. Если деполяризации, то такая клетка будет активировать ганглиозного и в ней будет увеличиваться частота потенциалов действия. Если локальный потенциал в биполярной клетке будет гиперполяризацийним, то эффект на ганглиозные клетки будет противоположным, то есть уменьшение частоты ее фоновой активности.

Таким образом, в связи с тем, что большинство клеток сетчатки производят только локальные потенциалы и проведения в ганглиозных клеток является электротонических, это обеспечивает возможность оценки интенсивности освещения. Потенциалы действия, которые осуществляются по принципу «все или ничего», не смогли бы это обеспечить.

В ганглиозных, как и в биполярных и горизонтальных клетках, является рецепторные участки. Рецепторные участки — совокупность рецепторов, которые посылают сигналы к этой клетки через один или большее количество синапсов. Рецепторные участки этих клеток имеют концентрическую форму. В них различают центр и периферию с антагонистической взаимодействием. Размеры рецепторных участков ганглиозных клеток могут быть различными в зависимости от того, какой участок сетчатки посылает к ним сигналы; они будут меньше рецепторов центральной ямки, по сравнению с сигналами от периферии сетчатки.

Схема функциональных связей клеток сетчатки

Рис. 12.13. Схема функциональных связей клеток сетчатки:

1 — слой фоторецепторов;

2 — слой биполярных, горизонтальных, амакринових клеток;

3 — слой ганглиозных клеток;

Черные стрелки — тормозной эффект, белые — возбуждающий

Ганглиозные клетки с «on»-центром при освещении центра активируются, а при освещении периферии тормозятся. Напротив, ганглиозные клетки с «off’-центром при освещении центра тормозятся, а при освещении периферии — активируются.

Путем изменения частоты импульсов ганглиозных клеток будет меняться влияние на следующий уровень зрительной сенсорной системы.

Установлено, что ганглионарные нейроны — не просто последнее звено в передаче сигнала от рецепторов сетчатки в структуры головного мозга. В них обнаружен третий зрительный пигмент — меланопсин! Ему принадлежит ключевая роль в обеспечении циркадианных ритмов организма, связанных с изменением освещения, он влияет на синтез мелатонина, а также отвечает за рефлекторную реакцию зрачков на свет.

В экспериментальных мышей отсутствие гена, ответственного за синтез меланопсину, приводит к выраженному нарушению циркадианных ритмов, уменьшение интенсивности реакции зрачков на свет, а за инактивации палочек и колбочек — вообще к ее исчезновению. Аксоны ганглионарных клеток, которые содержат меланопсин, направляются в супрахиазматическом ядер гипоталамуса.

Источник

Внутреняя
оболочка глаза-сетчатка-является
рецепторным отделом зрительного
анализатора,в котором происходит
восприятие света и првичный анализ
зрительных ощущений. Луч света,проходя
через роговицу,хрусталик,стекловидное
тело и всю толщу сетчатки,вначале
попадает на наружный(наиболее удаленный
от зрачка слой клеток пигментного
эпителия. Пигмент,расположенный в этих
клетках,поглощает свет,препятствую тем
самым его отражению и рассеиванию,что
способствует четкости восприятия.К
пигментному слою изнутри прилегают
фоторецепторные клетки-палочки и
колбочки,расположенные неравномерно(в
области желтого пятна находятся только
колбочки,по направлению к периферии
кол-во колбочек уменьш,а палочек
увелич)Палочки отвечают за сумеречное
видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически
сетчатка представляет собой цепь 3х
нейронов: фоторецепторы-наружный
нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу
нервного импульса с 1 на 2 нейрон
обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном)
слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним
отростком контактирует с фотосенсорной
клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным
клеток.Биполярные клетки контактирую
с несколькими палочками и лишь с одной
колбочкой.Фоторецепторы,соединенные
с одной клеткой,образуют рецетивное
поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих
клеток,слваясь,образуют ствол зрительного
нерва.

Фотохимические
процессы в сетчатке глаза.
В рецепторных клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты — сложные
белковые вещества хромопротеиды, которые
обесцвечиваются на свету. В палочках
на мембране наружных сегментов содержится
родопсин, в колбочках — йодопсин и
другие пигменты. Родопсин и йодопсин
состоят из ретиналя (альдегид витамина
А,) и гликопротеида оп-сина.

Если
в организме снижается содержание
витамина А, то процессы ресинтеза
родопсина ослабевают, что приводит к
нарушению сумеречного зрения — так
называемой «куриной слепоте». При
постоянном и равномерном освещении
устанавливается равновесие между
скоростью распада и ресинтеза
пигментов. Когда количество света,
падающего на сетчатку, уменьшается, это
динамическое равновесие нарушается и
сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический
феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое
значение в фотохимических процессах
имеет пигментный слой сетчатки, который
образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя
отражению и рассеиванию его, что
обеспечивает четкость зрительного
восприятия. Отростки пигментных
клеток окружают светочувствительные
членики палочек и колбочек, принимая
участие в обмене веществ фоторецепторов
и в синтезе зрительных пигментов.

Движения
глаз играют
весьма важную роль в зрительном
восприятии. Даже в том случае, когда
наблюдатель фиксирует взглядом
неподвижную точку, глаз не находится в
покое, а все время совершает небольшие
движения, которые являются непроизвольными.
Движения глаз выполняют функцию
дезадаптации при рассматривании
неподвижных объектов. Другая функция
мелких движений глаза – удерживание
изображения в зоне ясного видения.

В
реальных условиях работы зрительной
системы глаза все время перемещаются,
обследуя наиболее информативные участки
поля зрения. При этом одни движения глаз
позволяют рассматривать предметы,
расположенные на одном удалении от
наблюдателя, например, при чтении или
рассматривании картины, другие – при
рассматривании объектов, находящихся
на разном удалении от него. Первый тип
движений – это однонаправленные движения
обоих глаз, в то время как второй
осуществляет сведение или разведение
зрительных осей, т.е. движения направлены
в противоположные стороны.

Показано,
что перевод глаз с одних объектов на
другие определяется их информативностью.
Взор не задерживается на тех участках,
которые содержат мало информации, и в
то же время длительно фиксирует наиболее
информативные участки (например, контуры
объекта). Эта функция нарушается при
поражении лобных долей. Движение глаз
обеспечивает восприятие отдельных
признаков предметов, их соотношение,
на основе чего формируется целостный
образ, хранящийся в долговременной
памяти.

Источник

Зрительный анализатор включает в себя — периферическую часть (глазное яблоко), проводящий отдел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую часть анализатора.

Орган зрения — глаз — включает в себя рецепторный аппарат (сетчатку) и оптическую систему, которая фокусирует световые лучи и обеспечивает четкость изображения предметов в сетчатке в уменьшенном и обратном виде.

Сетчатка расположена на задней стенке глазного яблока, ее основная роль — преобразование света в электрические потенциалы. Сетчатка состоит из 4 основных слоев:

1. пигментный;

2. слой палочек и колбочек (около 110-125 млн. палочек и 6 млн. колбочек);

3. слой биполярных клеток;

4. слой ганглиозных клеток.

Нервные волокна ганглиозных клеток, собираясь, образуют зрительный нерв. На сетчатке (глазном дне) имеются два образования — слепое пятно (выход нерва, фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора — наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга — затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль.

Фоторецепторы (колбочки и палочки) обладают разной чувствительностью к цвету и свету: колбочки слабо чувствительны к цвету, колбочки — обеспечивают дневное восприятие света. Палочки — не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (сумеречное зрение).

Электрические явления в зрительном рецепторе. Фотохимические изменения зрительных пигментов палочек и коробочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов.

Когда лучи света попадают на сетчатку: в ней происходит ряд химических превращений, связанных с преобразованием зрительных пигментов. В палочках — родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы — импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений — превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток — опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция — витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

Вслед за комплексом фотохимических реакций возникают электрические изменения. При световом раздражении от глаза можно зарегистрировать электроретинограмму, на которой различают 4 волны (a, b, c, d). Волна С — палочковая. Анализ ЭРГ может дать немало информации о состоянии сетчатки.

Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении (ЭРГ) сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. Одна ганглиозная клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами фоторецепторов (около 1 млн.). На 130 млн. палочек и колбочек есть 1 млн. нервных волокон. На нейронах сетчатки может возникать как суммация волн возбуждения, так и их окклюзия. Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства, что и нервным центрам, это дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.

Дата добавления: 2015-05-20; просмотров: 1537; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Только сон приблежает студента к концу лекции. А чужой храп его отдаляет. 9156 — | 7770 — или читать все…

18.2.1. Структурно-функциональная характеристика

А.
Рецепторный отдел зрительного
анализатора (фоторецепторы)
подразделяется на палочковые и
колбочковые нейросенсорные клетки,
наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки»)

и колбочковидную
(«колбочки») форму (рис. 18.2). У человека
насчитывается около 6— 7 млн колбочек
и 110—125 млн палочек.

Место
выхода зрительного нерва из сетчатки
не содержит фоторецепторов и называется
слепым
пятном. Латерально
от слепого пятна в области центральной
ямки лежит участок наилучшего видения
(желтое
пятно), содержащий
преимущественно колбочки. К периферии
сетчатки число колбочек уменьшается,
а число палочек возрастает, и периферия
сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различная функция
колбочек и палочек лежит в основе
феномена двойственности зрения.
Палочки являются рецепторами,
воспринимающими световые лучи в условиях
слабой освещенности, — бесцветное,
или ахроматическое, зрение. Колбочки
же функционируют в условиях яркой
освещенности и воспринимают цвета
— цветовое, или хроматическое, зрение.
Фоторецепторы обладают очень высокой
чувствительностью, что обусловлено
особенностью их строения и физико-химическими
процессами, лежащими в основе
восприятия энергии светового стимула.
Полагают, что фоторецепторы возбуждаются
при действии на них 1—2 квантов света.

Палочки и колбочки
состоят из двух сегментов — наружного
и внутреннего, которые

соединяются между
собой посредством узкой реснички.
Палочки и колбочки ориентированы в
сетчатке радиально, а молекулы
светочувствительных белков расположены
в наружных сегментах таким образом,
что около 90 % их светочувствительных
групп лежит в плоскости дисков, входящих
в состав наружных сегментов. Свет
оказывает наибольшее возбуждающее
действие в том случае, если направление
луча совпадает с длинной осью палочки
или колбочки, при этом он направлен
перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.

Фотохимические
процессы в сетчатке глаза. В
рецепторных
клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты — сложные
белковые вещества хромопротеиды, которые
обесцвечиваются на свету. В палочках
на мембране наружных сегментов содержится
родопсин,
в
колбочках — йодопсин
и
другие пигменты.

Родопсин и йодопсин
состоят из ретиналя (альдегид витамина
А,) и гликопротеида оп-сина. Имея сходство
в фотохимических процессах, они
различаются тем, что максимум поглощения
находится в различных областях спектра.
Так, палочки, содержащие родопсин,
имеют максимум поглощения в области
500 нм, а колбочки имеют три максимума в
спектре поглощения — в синей (420 нм),
зеленой (551 нм) и красной (558 нм) частях,

что обусловлено
наличием трех типов зрительных
пигментов. Красный колбочковый пигмент
получил название «йодопсин». Рети-наль
может находиться в различных
пространственных конфигурациях
(изомерные формы), но только одна из них
(11-ЦИС-изомер ретиналя) выступает в
качестве хро-моформной группы всех
известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме
служат каротиноиды.

Фотохимические
процессы в сетчатке протекают весьма
экономно. При действии даже яркого света
расщепляется только небольшая часть
(около 0,006 %) имеющегося в палочках
родопсина.

В темноте происходит
ресинтез пигментов, который протекает
с поглощением энергии. Восстановление
йодопсина происходит в

530 раз быстрее, чем
родопсина. Если в организме снижается
содержание витамина А, то процессы
ресинтеза родопсина ослабевают, что
приводит к нарушению сумеречного зрения
— так называемой «куриной слепоте».
При постоянном и равномерном освещении
устанавливается равновесие между
скоростью распада и ресинтеза
пигментов. Когда количество света,
падающего на сетчатку, уменьшается, это
динамическое равновесие нарушается и
сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический
феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение
в фотохимических процессах имеет
пигментный слой сетчатки, который
образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, пре-

пятствуя отражению
и рассеиванию его, что обеспечивает
четкость зрительного восприятия.
Отростки пигментных клеток окружают
светочувствительные членики палочек
и колбочек, принимая участие в обмене
веществ фоторецепторов и в синтезе
зрительных пигментов.

В фоторецепторах
глаза при действии света вследствие
фотохимических процессов возникает
рецепторный потенциал вследствие
гиперполяризации мембраны рецептора.
Это отличительная черта зрительных
рецепторов, активация других рецепторов
выражается в виде деполяризации их
мембраны. Амплитуда зрительного
рецепторного потенциала увеличивается
при увеличении интенсивности светового
стимула. Так, при действии красного
цвета, длина волны которого составляет
558 нм, рецепторный потенциал более
выражен в фоторецепторах центральной
части сетчатки, а синего (420 нм) — в
периферической.

Синаптические
окончания фоторецепторов конвергируют
на биполярных нейронах сетчатки (первый
нейрон).

Б.
Проводниковый отдел. Первый
нейрон проводникового отдела зрительного
анализатора представлен биполярными
клетками (см. рис. 18.2).

Считают, что в
биполярных клетках возникают
потенциалы действия, причем в одних
биполярах на включение и выключение
света возникает медленная длительная
деполяризация, а в других — на включение
— гиперполяризация, на выключение —
деполяризация.

Аксоны биполярных
клеток в свою очередь конвергируют
на ганглиозные клетки (второй нейрон).
В результате на каждую ганглиозную
клетку могут конвергировать возбуждения
от 140 палочек и б колбочек, при этом чем
ближе к желтому пятну, тем меньше
возбуждений от фоторецепторов конвергирует
на одну клетку. В области желтого пятна
конвергенция почти не осуществляется
и количество колбочек почти равно
количеству биполярных и ганглиоз-ных
клеток. Именно это объясняет высокую
остроту зрения в центральных отделах
сетчатки.

Периферия сетчатки
отличается большой чувствительностью
к слабому свету. Это обусловлено,
по-видимому, тем, что до 600 палочек
конвергирует здесь через биполярные
клетки на одну и ту же ганглиозную
клетку. В результате сигналы от множества
палочек суммируются и вызывают более
интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных
клетках даже при полном затемнении
спонтанно генерируются серии импульсов
с частотой 5 Гц. Эта испульсация
обнаруживается при микроэлектродном
исследовании одиночных зрительных
волокон или одиночных ганглиозных
клеток, а в темноте воспринимается
как «собственный свет глаз».

В одних
ганглиозных клетках учащение фоновых
разрядов происходит на включение света
(on-ответ),
в других — на выключение света (off-ответ),
в третьих — на включение и выключение
(on-off-ответ).
Реакция ганглиозной клетки может
быть обусловлена и спектральным составом
света.

В
сетчатке, кроме вертикальных, существуют
также горизонтальные связи (латеральное
взаимодействие рецепторов, которое
осуществляется горизонтальными
клетками). Биполярные и ганглиозные
клетки взаимодействуют между собой
за счет многочисленных латеральных
связей, образованных кол-латералями
дендритов и аксонов самих клеток, а
также с помощью амакриновых клеток.
Горизонтальные клетки сетчатки
обеспечивают регуляцию передачи
импульсов между фоторецепторами и
биполярами, регуляцию цветовосприятия
и адаптации глаза к различной
освещенности. В течение всего периода
освещения горизонтальные клетки за
счет медленной гиперполяризации
генерируют положительный потенциал,
названный S-no-тенциалом
(от slow
— медленный). По характеру восприятия
световых раздражений горизонтальные
клетки делят на два типа.

• L-тип,
в котором S-потециал
возникает при действии любой волны
видимого света.

• С-тип, или
«цветовой» тип, в котором знак
отклонения потенциала зависит от длины
волны. Так, красный свет может вызвать
их деполяризацию, а синий — гиперполяризацию.

Полагают, что
сигналы от горизонтальных клеток
сетчатки передаются в электротонической
форме.

Горизонтальные,
а также амакриновые клетки называют
тормозными нейронами, так как они
обеспечивают латеральное торможение
между биполярными или ганглиоз-ными
клетками.

Совокупность
фоторецепторов, посылающих свои
сигналы к одной ганглиозной клетке,
образует ее рецептивное поле. Вблизи
желтого пятна эти поля имеют диаметр
7— 200 нм, а на периферии — 400—700 нм.
Чувствительность рецептивного поля
возрастает

от периферии к
центру, причем центр и периферия
рецептивного поля ганглиозной клетки
имеют максимальную чувствительность
в противоположных концах спектра. Так,
если центр рецептивного поля отвечает
изменением активности на включение
красного света, то периферия аналогичной
реакцией отвечает на включение
синего. Вследствие конвергенции и
латеральных взаимодействий рецептивные
поля соседних ганглиоз-ных клеток
перекрываются. Это обусловливает
возможность суммации эффектов световых
воздействий и возникновение взаимных
тормозных отношений в сетчатке.

Электрические
явления в сетчатке. В
сетчатке глаза, где локализуется
рецепторный отдел зрительного анализатора
и начинается проводниковый отдел, в
ответ на действие света происходят
сложные электрохимические процессы,
которые можно зарегистрировать в
виде суммарного ответа — электроре-тинограммы
(ЭРГ).

ЭРГ отражает такие
свойства светового раздражителя, как
цвет, интенсивность и длительность его
действия. ЭРГ может быть зарегистрирована
от целого глаза или непосредственно
от сетчатки. Для ее получения один
электрод помещают на поверхность
роговой оболочки, а другой прикладывают
к коже лица вблизи глаза или на мочку
уха.

На
ЭРГ, зарегистрированной при освещении
глаза, различают несколько характерных
волн. Первая негативная волна «а»
представляет собой небольшое по
амплитуде электрическое колебание,
отражающее возбуждение фоторецепторов
и горизонтальных клеток. Она быстро
переходит в круто нарастающую позитивную
волну «Ь», которая возникает в результате
возбуждения биполярных и ама-криновых
клеток. После волны «Ь» наблюдается
медленная электроположительная волна
«с» — результат возбуждения клеток
пигментного эпителия. С моментом
прекращения светового раздражения
связывают появление электроположительной
волны «d».

Показатели ЭРГ
широко используются в клинике глазных
болезней для диагностики и контроля
лечения различных заболеваний глаза,
связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый
отдел вне сетчатки, анатомически
представлен зрительными нервами и
после частичного перекреста их волокон
зрительными трактами. В каждом зрительном
тракте содержатся нервные волокна,
идущие от внутренней (носовой) поверхности
сетчатки глаза одноименной стороны и
от наружной половины сетчатки другого
глаза. Волокна зрительного тракта
направляются к

зрительному бугру
(собственно таламус), к метаталамусу
(наружные коленчатые тела) и к ядрам
подушки. Здесь расположены третьи
нейроны зрительного анализатора. От
них зрительные нервные волокна
направляются в кору полушарий большого
мозга.

В
наружных коленчатых телах происходит
процесс взаимодействия афферентных
сигналов, идущих от сетчатки глаза,
с эфферентными из области коркового
отдела зрительного анализатора. С
участием ретикулярной формации здесь
происходит взаимодействие со слуховой
и другими сенсорными системами.

В.
Центральный, или корковый, отдел
зрительного анализатора расположен
в затылочной доле (17,
18, 19-е поля по Бродману). Считают, что
первичная проекционная область (17-е
поле) осуществляет специализированную,
но более сложную, чем в сетчатке и в
наружных коленчатых телах, переработку
информации. В каждом участке коры по
глубине сконцентрированы нейроны,
которые образуют колонку, проходящую
через все слои вертикально. При этом
происходит функциональное объединение
нейронов, выполняющих сходную функцию.
Разные свойства зрительных объектов
(цвет, форма, движение) обрабатываются
в разных частях зрительной коры
большого мозга параллельно.

Изучение передачи
сигналов на разных уровнях зрительной
сенсорной системы проводят путем
регистрации суммарных вызванных
потенциалов (ВП), которые отводят с
помощью электродов от кожной поверхности
головы в области зрительной коры
(затылочная область).

18.2.2. МЕХАНИЗМЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ЯСНОЕ
ВИДЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ

Соседние файлы в папке АНАЛИЗАТОРЫ

Источник