Чувствительность сетчатки глаза желтому свету
Световая чувствительность является основой всех форм зрительного ощущения и восприятия. Эта функция является чрезвычайно изменчивой (лабильной) и ее изменения определяются многими причинами. Основным фактором, от которого зависит уровень абсолютной световой чувствительности, являются световые условия, в которых находится человек, или, точнее, величина яркости фона.
На световую чувствительность глаза также влияют такие факторы как:
- распределение палочек и колбочек. Из за их неравномерного распределения периферия светоощущение периферических отделов сетчатки значительно выше, чем центральных.
- концентрация светочувствительных зрительных веществ (зрительного пурпура) в палочках.
- состояние нервных элементов зрительного аппарата, т.е. периферических и центральных нервных клеток и нервных волокон.
- площадь зрачка,- при одинаковых яркости и угловых размерах испытательных полей световой поток, попадающий на сетчатку, будет меньшим при меньшей площади и большим при большей площади зрачка.
Для определения уровня световой чувствительности и ее изменений в процессе адаптации могут быть использованы многие приемы, начиная от простого наблюдения за поведением больного, до исследования с помощью специальных приборов — адаптометров и адаптопериметров.
При исследовании светоощущения определяют способность сетчатки воспринимать минимальное световое раздражение — порог светоощущения и способность улавливать наименьшую разницу в интенсивности освещения, что называется порогом различения.
Порог раздражения сильно зависит от предварительного освещения глаза. Так, если пробыть некоторое время в темном помещении и затем выйти на яркий свет, то наступит как бы ослепление. Спустя некоторое время пребывания на свету глаз уже спокойно его переносит. И наоборот, если пробыть некоторое время на свету, а затем войти в сильно затемненное помещение, то первое время предметы совершенно неразличимы и лишь постепенно глаз привыкает к пониженному освещению.
При воздействии на глаз сильного света быстрее разрушаются зрительные вещества и, несмотря на их перманентное восстановление, чувствительность глаза к свету понижается. В темноте распад зрительных веществ не происходит так быстро, как на свету, и, следовательно, в темноте повышается чувствительность глаза к свету. Кроме того, при действии на сетчатку яркого света из пигментного эпителия пигмент перемещается к нейроэпителию и как бы прикрывает его, что в свою очередь снижает его чувствительность к свету. Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией.
При адаптации к свету чувствительность глаза к световому раздражителю понижается.
Понижение темновой адаптации является симптомом некоторых глазных (глаукома, сидероз, пигментная дистрофия сетчатки) и общих (болезни печени, авитаминоз А) заболеваний. Для изучения световой чувствительности и всего хода адаптации служат адаптометры.
Диагностика
При исследовании световой чувствительности производится определение световых порогов. Световые пороги могут определяться либо в относительных световых единицах (например, делениях фотоклина, площади диафрагмы, через которую проходит свет), либо в абсолютных световых единицах, которые находятся в пропорциональных отношениях к энергетическим единицам.
При определении световых порогов в абсолютных световых единицах, что всего чаще осуществляется в современных адаптометрах, пользуются единицами, кратными стильбу: нитами (нт), апостильбами (асб), пикостильбами и др. Световая чувствительность тем выше, чем ниже световые пороги (минимальные величины светового раздражителя, которые воспринимаются). Поэтому световая чувствительность представляет собой величину, обратную абсолютному световому порогу.
Исследование изменений световой чувствительности в ходе световой адаптации в клинической практике не применяется из-за большой скорости этого процесса. Обычно исследуют ход темновой адаптации.
Для того чтобы исследовать чувствительность определенного места сетчатки, необходимо по возможности исключить непроизвольные и произвольные движения глаз, особенно легко возникающие при погружении в темноту. Для этого в большинстве исследований применяют так называемую фиксационную точку. В качестве фиксационной точки чаще всего употребляют светящийся объект малых размеров (1-2′), снабженный красным фильтром. Точечный источник красного света малой яркости при фиксации его не вызывает разложения зрительного пурпура.
В условиях темновой адаптации самая высокая световая чувствительность отмечается при раздражении областей сетчатки, расположенных между 12 и 18° от центральной ямки. Поэтому исследование световой чувствительности производят чаще всего при проецировании испытательного поля именно в эту область сетчатки. Исследование чувствительности только в одной области не дает полного представления о световой чувствительности, особенно при некоторых глазных заболеваниях (пигментная дегенерация сетчатки, глаукома). Поэтому сейчас в клинике довольно часто применяют периметрическую адаптометрию, при которой световая чувствительность исследуется в разных отделах поля зрения («квантитативная периметрия», по Гармсу, 1957).
Для врачебной экспертизы широко применяют адаптометр, созданный проф. C.B. Кравковым и проф. H.A. Вишневским. Он позволяет ориентировочно определить состояние сумеречного (ночного) зрения при массовых обследованиях за 3-5 мин. Действие прибора основано на перемещении относительной яркости цветов в условиях дневного и пониженного освещения (феномен Пуркинье).
При сумеречном зрении происходит перемещение максимума яркости в спектре от красной части спектра к сине-фиолетовой. В основе феномена Пуркинье лежит то обстоятельство, что колбочки сетчатой оболочки, функционирующие при дневном зрении, перестают функционировать при ослаблении освещения, уступая ведущее место аппарату палочек сетчатой оболочки, более чувствительному к зелено-синим лучам, которые и кажутся в этом случае относительно более яркими, чем желто-оранжевые.
Адаптометр Кравкова-Вишневского представляет собой темную камеру, внутри которой расположена таблица из зеленого, голубого, желтого и красного квадратов, освещаемая светом различной, постепенно усиливающейся яркости. Основной объект наблюдения — голубой квадрат; желтый квадрат служит для контроля.
О светоощущении можно судить по времени, которое нужно обследуемому для того, чтобы он начал различать цветные квадраты таблицы. В начале исследования при адаптации к свету обследуемый не различает цветов и квадраты кажутся ему серыми различной светлости. По мере наступления темновой адаптации первым различается желтый квадрат, затем — голубой. Красный и зеленый квадраты в этих условиях совсем неразличимы.
Время, прошедшее от момента включения ламп до момента, когда обследуемый увидел более светлый квадрат на месте зеленого, отмечается по секундомеру. При нормальном цветовом зрении и нормальной темновой адаптации — это время колеблется между 15-й и 60-й секундами.
Темновую адаптацию можно проверить и без адаптометра, используя таблицу Кравкова-Пуркинье. Кусок картона размером 20×20 см оклеивают черной бумагой. По углам, отступя на 3-4 см от края, наклеивают 4 квадратика размером 3×3 см из голубой, желтой, красной и зеленой бумаги.
Цветные квадраты показывают пациенту в затемненной комнате на расстоянии 40-50 см от глаза. В норме сначала квадраты неразличимы. Через 30-40 с становится различимым контур желтого квадрата, а затем — голубого. Понижение темновой адаптации называется гемералопией. При гемералопии видят лишь один желтый квадрат.
Световые пороги
А — световые пороги — арифметический ряд,
В — световые пороги — геометрический ряд (логарифмы),
Б — световая чув-ть — арифметический ряд,
Г — световая чув-ть — геометрический ряд (логарифмы),
Везде по оси ординат отложены величины порогов или чувствительности, а по оси абсцисс — время в минутах.
Если установлено понижение сумеречного зрения, темновую адаптацию необходимо проверить на более точных адаптометрах, например на адаптометре Белостоцкого.
Прибор определяет кривую нарастания световой чувствительности глаза во время длительного (60 мин) пребывания в темноте и исследует раздельно световую чувствительность центра и периферии сетчатой оболочки в короткое (3-4 мин) время, а также определяет чувствительность адаптированного к темноте глаза к ярком свет.
Перед началом исследования темновой адаптации необходимо получить максимальную световую адаптацию Для этого обследуемый в течение 20 мин смотрит на равномерно и ярко освещенный экран. Затем пациента помещают в полную темноту (под ширму адаптометра) и определяют световую чувствительность глаз.
Через интервалы 5 мин больному предлагают смотреть на слабо освещенный экран. По мере того как световая чувствительность нарастает, восприятие яркости постепенно снижается. С помощью диафрагмы можно достигнуть постепенного и равномерного уменьшения освещения примерно в 80 млн раз по сравнению с освещением при открытой диафрагме. Исследование проводят в течение 1 ч.
Световая чувствительность глаза быстро возрастает в темноте и через 40-45 мин достигает максимума, возрастая в 50 000-100 000 раз, а иногда и более по сравнению с чувствительностью глаза на свету. Особенно быстро темновая адаптация нарастает в первые 20 мин.
Изменения световой чувствительности в виде кривых стали применять после работ Нагеля (Nagel, 1907) и Пипера (Piper, 1903), т. е. уже почти 60 лет. Сначала для этого применяли арифметический ряд. Но такой способ изображения оказался неудобным потому, что колебания чувствительности при темновой и световой адаптации могут достигать нескольких десятков и даже сотен тысяч раз, что технически неудобно показать на графике.
Поскольку нарастание порогов световой чувствительности обладает огромным размахом, также удобнее представлять нарастание световой чувствительности в логарифмах чисел, обозначающих световую чувствительность. По оси абсцисс откладывают время пребывания в темноте в минутах, а по оси ординат — пороги световой чувствительности, выраженные в логарифмах.
Световая чувствительность и ход адаптации — исключительно тонкие функции, они зависят от возраста, питания, настроения, различных побочных раздражителей.
Расстройства темновой адаптации
Для того чтобы судить о патологических изменениях световой чувствительности, нужно представлять, каковы ее величины для здорового, нормального глаза. В глазной клинике наибольшее распространение получило исследование световой чувствительности в ходе темновой адаптации. Поэтому необходимо знать, каков уровень световой чувствительности в начале темновой адаптации и на разных ее этапах, а также ее максимальный уровень по окончании темновой адаптации.
Этот вопрос, на первый взгляд довольно простой, при ближайшем знакомстве с ним оказывается не таким очевидным. Абсолютная световая чувствительность зависит от чрезвычайно большого количества разнообразных условий и поэтому является очень лабильной функцией. Например, Н. П. Рипак (1953) исследовал 110 здоровых лиц прибором АДМ и нашел, что максимальный уровень абсолютной световой чувствительности через 60 минут темновой адаптации варьирует в пределах от 130,000 относительных единиц до 1,400,000 единиц световой чувствительности. На этом основании, статистически обработав материал, Н. П. Рипак установил понятие зоны нормы абсолютной световой чувствительности. Эти показатели нужно считать действительными только для аппарата данной системы и для данных условий исследования. При работе с аппаратами других конструкций нужно всегда предварительно установить свои собственные нормативы световой чувствительности, хотя это и не является легкой задачей.
В том случае, если заболевание глаза одностороннее, то второй клинически здоровый глаз является хорошим контролем для больного глаза. Поэтому всегда рекомендуется производить исследование каждого глаза в отдельности. Нужно также помнить, что пороги при определении абсолютной световой чувствительности несколько ниже, если исследование будет производиться бинокулярно, а не монокулярно. Это происходит вследствие бинокулярной суммации раздражителей.
Расстройства темновой адаптации могут проявляться в виде повышения порога раздражения, т.е. светочувствительность даже при длительном пребывании в темноте остается пониженной и не достигает нормальной величины, или в виде замедления адаптации, когда светочувствительность нарастает позднее, чем в норме, но постепенно доходит до нормальной или почти нормальной величины.
Чаще встречается комбинация указанных видов расстройств. И тот и другой вид нарушения указывает на понижение световой чувствительности.
Расстройство темновой адаптации резко снижает способность ориентироваться в пространстве при пониженном освещении.
Гемералопия возможна при некоторых заболеваниях сетчатки (пигментная дистрофия, ретиниты, хориоретиниты, отслойка сетчатки) и зрительного нерва (атрофия, застойный диск), при высоких степенях близорукости.
В этих случаях гемералопия вызвана необратимыми анатомическими дефектами в зрительно-нервном аппарате — разрушением окончаний палочек и колбочек. Понижение темновой адаптации — один из ранних признаков глаукомы. Это наблюдается и при заболеваниях печени, чаще при циррозе. В печени содержится много витамина А, ее заболевание вызывает авитаминоз А, в результате снижается тем новая адаптация.
Кроме того, при циррозе печени в пигментном эпителии откладывается холестерин, что препятствует нормальной выработке зрительных пигментов.
Гемералопия как функциональное нарушение сетчатки может возникнуть при нарушениях питания, общем гиповитаминозе с преимущественным дефицитом витамина А. Витамин А, как известно, необходим для выработки зрительного пурпура. Довольно часто гемералопия сочетается с появлением на конъюнктиве глазного яблока ксеротических бляшек рядом с роговицей на уровне ее горизонтального меридиана в виде суховатых участков эпителия.
Такая гемералопия обратима и проходит довольно быстро, если в пищу вводить содержащие витамин А продукты, свежие овощи, фрукты, печень и т.д.
Источник
Цветоощущение (цветовая чувствительность, цветовое восприятие) — способность зрения воспринимать и преобразовывать световое излучение определённого спектрального состава в ощущение различных цветовых оттенков и тонов, формируя целостное субъективное ощущение («хроматичность», «цветность», колорит).
Цвет характеризуется тремя качествами:
- цветовым тоном, который является основным признаком цвета и зависит от длины световой волны;
- насыщенностью, определяемой долей основного тона среди примесей другого цвета;
- яркостью, или светлотой, которая проявляется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).
Человеческий глаз замечает изменения цвета только в случае превышения так называемого цветового порога (минимального изменения цвета, заметного глазом).
Физическая сущность света и цвета
Светом или световым излучением называются видимые электромагнитные колебания.
Световые излучения подразделяются на сложные и простые.
Белый солнечный свет — сложное излучение, которое состоит из простых цветных составляющих – монохроматических (одноцветных) излучений. Цвета монохроматических излучений называют спектральными.
Если луч белого цвета разложить с помощью призмы в спектр, то можно увидеть ряд непрерывно изменяющихся цветов: темно-синий, синий, голубой, сине-зеленый, желто-зеленый, желтый, оранжевый, красный.
Цвет излучения определяется длиной волны. Весь видимый спектр излучений расположен в диапазоне длин волн от 380 до 720 нм (1 нм = 10-9 м, т.е. одной миллиардной доли метра).
Всю видимую часть спектра можно разделить на три зоны
- Излучением длиной волны от 380 до 490 нм называется синей зоной спектра;
- от 490 до 570 нм — зеленой;
- от 580 до 720 нм — красной.
Различные предметы человек видит окрашенными в разные цвета потому, что монохроматические излучения отражаются от них по-разному, в разных соотношениях.
Все цвета делятся на ахроматические и хроматические
- Ахроматические (бесцветные) — это серые цвета различной светлоты, белый и черный цвета. Ахроматические цвета характеризуются светлотой.
- Все остальные цвета – хроматические (цветные): синий, зеленый, красный, желтый и т.д. Хроматические цвета характеризуются цветовым тоном, светлотой и насыщенностью.
Цветовой тон — это субъективная характеристика цвета, которая зависит не только от спектрального состава излучений, попавших в глаз наблюдателя, но и от психологических особенностей индивидуального восприятия.
Светлота субъективно характеризует яркость цвета.
Яркость определяет силу света, излучаемую или отражаемую с единицы поверхности в перпендикулярном к ней направлении (единица яркости – кандела на метр, кд/м).
Насыщенность субъективно характеризует интенсивность ощущения цветового тона.
Поскольку в возникновении зрительного ощущения цвета участвует не только источник излучения и окрашенный предмет, но и глаз и мозг наблюдателя, то следует рассмотреть некоторые основные сведения о физической сущности процесса цветового зрения.
Восприятие цвета глазом
Известно, что глаз по устройству представляет собой подобие фотоаппарата, в котором сетчатка играет роль светочувствительного слоя. Излучения различного спектрального состава регистрируются нервными клетками сетчатки (рецепторами).
Рецепторы, обеспечивающие цветовое зрение, подразделяются на три типа. Каждый тип рецепторов по-разному поглощает излучение трех основных зон спектра — синей, зеленой и красной, т.е. обладает различной спектральной чувствительностью. Если на сетчатку глаза попадает излучение синей зоны, то оно будет воспринято только одним типом рецепторов, которые и передадут информацию о мощности этого излучения в мозг наблюдателя. В результате возникнет ощущение синего цвета. Аналогично будет протекать процесс и в случае попадания на сетчатку глаза излучений зеленой и красной зон спектра. При одновременном возбуждении рецепторов двух или трех типов будет возникать цветовое ощущение, зависящее от соотношения мощностей излучения различных зон спектра.
При одновременном возбуждении рецепторов, регистрирующих излучения, например, синей и зеленой зон спектра, может возникнуть световое ощущение, от темно-синего до желто-зеленого. Ощущение в большей степени синих оттенков цвета будет возникать в случае большей мощности излучений синей зоны, а зеленых оттенков — в случае большей мощности излучения зеленой зоне спектра. Равные по мощности излучения синей и зеленой зон вызовут ощущение голубого цвета, зеленый и красной зон — ощущение желтого цвета, красной и синей зон — ощущение пурпурного цвета. Голубой, пурпурный и желтый цвета называются в связи с этим двухзональными. Равные по мощности излучения всех трех зон спектра вызывают ощущение серого цвета различной светлоты, который превращается в белый цвет при достаточной мощности излучений.
Аддитивный синтез света
Это процесс получения различных цветов за счет смешивания (сложения) излучений трех основных зон спектра — синего, зеленого и красного.
Эти цвета называются основными или первичными излучениями адаптивного синтеза.
Различные цвета могут быть получены этим способом, например, на белом экране с помощью трех проекторов со светофильтрами синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов. На участках экрана, освещаемых одновременно из разных проекторов могут быть получены любые цвета. Изменение цвета достигается при этом изменением соотношения мощности основных излучений. Сложение излучений происходит вне глаза наблюдателя. Это одна из разновидностей аддитивного синтеза.
Еще одна разновидность аддитивного синтеза — пространственное смещение. Пространственное смещение основано на том, что глаз не различает отдельно расположенных мелких разноцветных элементов изображения. Таких, например, как растровые точки. Но вместе с тем мелкие элементы изображения перемещаются по сетчатке глаза, поэтому на одни и те же рецепторы последовательно воздействует различное излучение соседних разноокрашенных растровых точек. В связи с тем, что глаз не различает быстрой смены излучений, он воспринимает их как цвет смеси.
Субтрактивный синтез цвета
Это процесс получения цветов за счет поглощения (вычитания) излучений из белого цвета.
В субтрактивном синтезе новый цвет получают с помощью красочных слоев: голубого (Cyan), пурпурного (Magenta) и желтого (Yellow). Это основные или первичные цвета субтрактивного синтеза. Голубая краска поглощает (вычитает из белого) красные излучения, пурпурная — зеленые, а желтая — синие.
Для того, чтобы субтрактивным способом, получить, например, красный цвет нужно на пути белого излучения поместить желтый и пурпурный светофильтры. Они будут поглощать (вычитать) соответственно синие и зеленые излучения. Такой же результат будет получен, если на белую бумагу нанести желтую и пурпурные краски. Тогда до белой бумаги дойдет только красное излучение, которое отражается от нее и попадает в глаз наблюдателя.
- Основные цвета аддитивного синтеза — синий, зеленый и красный и
- основные цвета субтрактивного синтеза — желтый, пурпурный и голубой образуют пары дополнительных цветов.
Дополнительными называют цвета двух излучений или двух красок, которые в смеси делают ахроматический цвет: Ж + С, П + З, Г + К.
При аддитивном синтезе дополнительные цвета дают серый и белый цвета, так как в сумме представляют излучение всей видимой части спектра, а при субтрактивном синтезе смесь указанных красок дает серый и черный цвета, в виде того, что слои этих красок поглощают излучения всех зон спектра.
Рассмотренные принципы образования цвета лежат и в основе получения цветных изображений в полиграфии. Для получения полиграфических цветных изображений используют так называемые триадные печатные краски: голубую, пурпурную и желтую. Эти краски прозрачны и каждая из них, как уже было указано, вычитает излучение одной из зон спектра.
Однако, из-за неидеальности компонентов субтактивного синтеза при изготовлении печатной продукции используют четвертую дополнительную черную краску.
Из схемы видно, что если наносить на белую бумагу триадные краски в различном сочетании, то можно получить все основные (первичные) цвета как для аддитивного синтеза, так и для субтрактивного. Это обстоятельство доказывает возможность получения цветов необходимых характеристик при изготовлении цветной полиграфической продукции триадными красками.
Изменение характеристик воспроизводимого цвета происходит по-разному, в зависимости от способа печати. В глубокой печати переход от светлых участков изображения к темным осуществляется благодаря изменению толщины красочного слоя, что и позволяет регулировать основные характеристики воспроизводимого цвета. В глубокой печати образование цветов происходит субтрактивно.
В высокой и офсетной печати цвета различных участков изображения передаются растровыми элементами различной площади. Здесь характеристики воспроизводимого цвета регулируются размерами растровых элементов различного цвета. Ранее уже отмечалось, что цвета в этом случае образуются аддитивным синтезом – пространственным смешиванием цветов мелких элементов. Однако, там, где растровые точки различных цветов совпадают друг с другом и краски накладываются одна на другую, новый цвет точек образуется субтрактивным синтезом.
Оценка цвета
Для измерения, передачи и хранения информации о цвете необходима стандартная система измерений. Человеческое зрение может считаться одним из наиболее точных измерительных приборов, но оно не в состоянии ни присваивать цветам определенные числовые значения, ни в точности их запоминать. Большинство людей не осознает, насколько значительно воздействие цвета на их повседневную жизнь. Когда дело доходит до многократного воспроизведения, цвет, кажущийся одному человеку «красным», другим воспринимается как «красновато-оранжевый».
Методы, которыми осуществляется объективная количественная характеристика цвета и цветовых различий, называют колориметрическими методами.
Трехцветная теория зрения позволяет объяснить возникновение ощущений различного цветового тона, светлоты и насыщенности.
Цветовые пространства
Координаты цвета
L (Lightness) — яркость цвета измеряется от 0 до 100%,
a — диапазон цвета по цветовому кругу от зеленого -120 до красного значения +120,
b — диапазон цвета от синего -120 до желтого +120
В 1931 г. Международная комиссия по освещению – CIE (Commission Internationale de L`Eclairage) предложила математически рассчитанное цветовое пространство XYZ, в котором весь видимый человеческим глазом спектр лежал внутри. В качестве базовых была выбрана система реальных цветов (красного, зеленого и синего), а свободный пересчет одних координат в другие позволял проводить различного рода измерения.
Недостатком нового пространства была его неравноконтрастность. Понимая это, ученые проводили дальнейшие исследования, и в 1960 г. Мак-Адам внес некоторые дополнения и изменения в существовавшее цветовое пространство, назвав его UVW (или CIE-60).
Затем в 1964 г. по предложению Г. Вышецкого было введено пространство U*V*W* (CIE-64).
Вопреки ожиданию специалистов предложенная система оказалась недостаточно совершенной. В одних случаях используемые при расчете цветовых координат формулы давали удовлетворительные результаты (в основном при аддитивном синтезе), в других (при субтрактивном синтезе) погрешности оказывались чрезмерными.
Это заставило CIE принять новую равноконтрастную систему. В 1976 г. были устранены все разногласия и на свет появились пространства Luv и Lab, базирующиеся на том же XYZ.
Эти цветовые пространства принимают за основу самостоятельных колориметрических систем CIELuv и CIELab. Считается, что первая система в большей мере отвечает условиям аддитивного синтеза, а вторая — субтрактивного.
В настоящее время цветовое пространство CIELab (CIE-76) служит международным стандартом работы с цветом. Основное преимущество пространства — независимость как от устройств воспроизведения цвета на мониторах, так и от устройств ввода и вывода информации. С помощью стандартов CIE могут быть описаны все цвета, которые воспринимает человеческий глаз.
Количество измеряемого цвета характеризуется тремя числами, показывающими относительные количества смешиваемых излучений. Эти числа называются цветовыми координатами. Все колориметрические методы основаны на трехмерности т.е. на своего рода объемности цвета.
Эти методы дают столь же надежную количественную характеристику цвета, как например измерение температуры или влажности. Отличие состоит лишь в количестве характеризующих значений и их взаимосвязи. Эта взаимосвязь трех основных цветных координат выражается в согласованном изменении при изменении цвета освещения. Поэтому «трехцветные» измерения проводятся в строго определенных условиях при стандартизованном белом освещении.
Таким образом, цвет в колориметрическом понимании однозначно определяется спектральным составом измеряемого излучения, цветовое же ощущение не однозначно определяется спектральным составом излучения, а зависит от условий наблюдения и в частности от цвета освещения.
Физиология рецепторов сетчатки
Восприятие цвета связано с функцией колбочковых клеток сетчатки глаза. Пигменты, содержащиеся в колбочках поглощают часть падающего на них света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный.
Первичное различение цветов происходит в сетчатке- в палочках и колбочках свет вызывает первичное раздражение, которое превращается в электрические импульсы для окончательного формирования воспринимаемого оттенка в коре головного мозга.
В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина:
- хлоролаб («зелёный», GCP),
- эритролаб («красный», RCP) и
- цианолаб («синий», BCP).
В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй жёлто-красной (оранжевой) (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Обращает на себя внимание тот факт, что их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют принятым «основным» цветам и не согласуется с основными принципами трёхкомпонентной модели.
Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее получивший название цианолаб, на сегодняшний день так и не найден.
Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке одновременно находятся пигменты хлоролаб и эритролаб.
Неаллельные гены хлоролаба (кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW) находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6 % мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2 % мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки.
Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме, поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) — редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.
Нелинейная двухкомпонентная теория зрения
По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент цианолаб не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.
Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут.
Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Ричард Филлипс Фейнман отмечает, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом пока не удалось.
Источник
