Что такое нейроглия сетчатки
Сетчатка состоит из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоёв. Внутренний её слой имеет зрительную (заднюю) и слепую (переднюю) части. На задней поверхности сетчатки находится слепое пятно — место выхода зрительного нерва. Несколько латеральнее от него располагается желтое пятно — участок наилучшего зрения. Сетчатка представляет цепь нейронов, между которыми находятся глиоциты и сосуды (рис. 23).
Рис. 23. Схема строения сетчатки. 1 – пигментоциты; 2 – палочки; 3 – колбочки; 4 – зона расположения наружной пограничной (глиальной) мембраны; 5 – гоРИзонтальные клетки; 6 – биполярные (вертикальные) клетки; 7 – амакринные клетки; 8 – глиоцит (мюллеровы волокна); 9 – ганглиозные клетки; 10 – зона расположения внутренней пограничной (глиальной) мембраны; 11 и 12 – синапсы.
В состав нейронов сетчатки входят светочувствительные (фоторецепторные), биполярные (ассоциативные) и ганглиозные нейроны, которые, располагаясь радиально, связаны между собой синапсами. Кроме этого, есть ещё два вида нейронов, обеспечивающих связь по горизонтали: горизонтальные клетки (соединяют фоторецепторные и биполярные нейроны) и амакринные клетки (соединяют биполярные и ганглиозные нейроны).
Фоторецепторные нейроны — типичные биполярные клетки. Их периферические отростки – дендриты имеют вид палочек и колбочек и образуют одноимённый слой. Центральные отростки – аксоны — образуют синаптические связи с биполярными и горизонтальными клетками.
И палочковые, и колбочковые отростки состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты располагаются между отростками клеток пигментного эпителия.
ПалочковИднЫе нейроны располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки), наружный сегмент которых имеет цилиндрическую форму и содержит стопкообразно расположенные мембранные диски (уплощощенные мешочки). В дисках находится зрительный пигмент родопсин. Под влиянием света родопсин расщепляется на составляющие: белок опсин и альдегид витамина А. Это влечёт гиперполяризацию рецепторов и изменение ионной проницаемости мембран, вследствие чего возникает биоэлектрический потенциал. В темноте осуществляется восстановление родопсина.
В проксимальных участках наружных сегментов происходит постоянное обновление дисков и их смещение в дистальные, где по мере старения они фагоцитируются пигментным эпителием. При недостаточном поступлении в организм витамина А обновление дисков нарушается, а при его отсутствии они разрушаются («куриная слепота»).
Внутренний сегмент палочек содержит удлиненные митохондрии, центриоли, элементы АЭС и ГЭС, комплекс Гольджи. Он обеспечивает наружный сегмент энергией и веществами, необходимыми для фоторецепции. Ядро палочковых фоторецепторов мелкое, округлое, окружено тонким ободком цитоплазмы. Аксоны заканчиваются шаровидными утолщениями.
КолбочковИдныЕ нейроны располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна, реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Наружные сегменты колбочек имеют коническую форму. Они более короткие и широкие, чем у палочковых клеток. Мембранные диски в них образованы складками плазмолеммы и не отделены от неё. В мембране дисков содержится зрительный пигмент йодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. В колбочках, в отличие от палочек, не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментным эпителием. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра — крупнее и светлее, чем у палочковых клеток. Аксоны заканчиваются в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
Биполярные (ассоциативные) нейроны своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток, а аксонами — с дендритами ганглиозных и амакринных клеток. Подразделяются на несколько типов.
ГанглиоЗНые нейроны – самые крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. В цитоплазме содержатся хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синапсы с аксонами биполярных клеток и отростками амакринных клеток, а аксоны образуют зрительный нерв.
Конвергенция (схождение) нервных импульсов в сетчатке обеспечивается характером связей ее нейронов и свойственна всем отделам, за исключением центральной ямки. Несколько палочковых клеток образуют синапсы на одной биполярной, а несколько биполярных контактируют с одной ганлионарной. Общий показатель конвергенции в сетчатке равен 105:1.
Горизонтальные нейроны — ассоциативные мультиполярные клетки; их дендриты и аксон синаптически связаны с аксонами палочковых и колбочковых клеток, а также с дендритами биполярных нейронов.
Амакринные клетки — ассоциативные нейроны, у которых, как правило, аксоны не выявляются, но некоторые из них содержат длинный аксоноподобный отросток. Дендриты образуют связи с аксонами биполярных клеток.
Пигментный эпителий сетчатки располагается на границе с сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой. Он образован кубическими (на периферии сетчатки) или призматическими (в ее центре) клетками с базально расположенными ядрами. В цитоплазме хорошо представлены органеллы общего значения и, особенно, лизосомы. Содержат большое количество гранул меланина. Базальная часть плазмолеммы имеет выраженную складчатость — признак активного ионного транспорта. Латеральные поверхности связаны десмосомами. Апикальная поверхность содержит микроворсинки и длинные ветвящиеся отростки, которые располагаются между палочками и колбочками фоторецепторных нейронов.
В функциональном плане пигментный эпителий осуществляет трофику фоторецепторных нейронов, транспорт к их периферическим отросткам витамина А, и др. веществ, способствующих регенерации; фагоцитоз и переваривание кончиков наружных сегментов палочковых фоторецепторов; обеспечение избирательной диффузии веществ из сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки; регуляцию поступления светового потока к рецепторам и предотвращение избыточной их засветки, благодаря синтезу и перемещению меланина в отростки на свету. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток.
Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами {мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией.
Мюллеровы клетки пронизывают почти всю толщину сетчатки. Своими основаниями они на границе со стекловидным телом формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, а апикальными отростками образуют у основания палочек и колбочек наружную глиальную пограничную мембрану. Выполняют поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами они образуют гемато-ретинальный барьер.
Микроглиоциты немногочисленны, располагаются во всех слоях сетчатки, осуществляют фагоцитоз.
Слои сетчатки:
Периферические отростки фотосенсорных нейронов образуют слой палочек и колбочек, ядросодержащие участки клеток — наружный, внутренний ядерные и ганглиозный слои, а области синаптических связей нейронов – наружный и внутренний сетчатые слои. Аксоны ганглиозных нейронов формируют слой нервных волокон, образующих зрительный нерв.
Кроме того, слой палочек и колбочек отделён от наружного ядерного слоя внутренней глиальной пограничной мембраной, а на границе слоя нервных волокон и стекловидного тела располагается наружная глиальная пограничная мембрана.
Кровоснабжение сетчатки осуществляется ветвями центральной артерии сетчатки. Проникая вместе со зрительным нервом, она в области сосочка разделяется на радиально расположенные ветви, которые сначала располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной, а затем заходят в слои сетчатки, образуя капиллярное сплетение, доходящее до внутреннего ядерного слоя. Трофика расположенных кнаружи от него слоёв сетчатки осуществляется за счёт сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки диффузно через слой пигментного эпителия.
Источник
Глиальная система сетчатой оболочки выполняет те же функции, что глия центральной нервной системы. В сетчатке различают четыре типа клеток: мюллеровская клетка, астроциты, олигодендроциты и микроглия [39, 496, 799, 800, 1008]. Некоторые авторы выделяют еще один тип глии — специализированный астроцит, который располагается только вблизи кровеносных сосудов (периваскулярная глия Лисса).
Астроглия(рис. 3.6.41). Астроциты возникают в эмбриональном периоде из клеток нев-рального гребня, проникая в сетчатку по ходу зрительного нерва [189, 1043]. Различают «фиброзный» и «протоплазматический» астроциты [492—495, 1185]. Типичной особенностью аст-роцитов центральной нервной системы, в том числе сетчатки, являются длинные маловетвя-щиеся отростки, часть которых примыкает к стенкам небольших кровеносных сосудов. Тело клетки и ядро имеют овальную и полигональную форму и слабо окрашены. В ядре содержится небольшое количество хроматина. Ядрышко, как правило, обнаружить не удается. Цитоплазма астроцитов насыщена микрофила-ментами (10 нм в диаметре). Хорошо развит эндоплазматический ретикулум. Видны гранулы гликогена, длинные митохондрии, центриоли и реснички [1008]. Фибриллы могут объединяться в пучки различной толщины и длины. Иммуно-гистохимически как в цитоплазме клеток, так и в их отростках выявлен маркерный белок — фибриллярный кислый белок глии [752].
Фиброзные астроциты содержат мало митохондрий и больше микрофиламентов, чем про-топлазматические астроциты.
Сетчатка
i ^ЁШШ!^л,^&<Ш^&ш^~ Si *»
Рис. 3.6.41. Особенности распределения астроцитов по периферии (а) и в центральных (б) участках слоя нервных волокон сетчатой оболочки (по Schnitzer, 1988)
Отростки протоплазматических астроцитов более короткие и толстые. Простираются они во внутреннем плексиформном слое. Их ядра различного размера и содержат грубые зерна гетерохроматина. Как тела клеток, так и их отростки располагаются только в слое нервных волокон сетчатки. Причем морфология клеток изменяется в различных участках сетчатки. Вблизи диска зрительного нерва их отростки исключительно длинные, а по периферии клетки принимают звездчатую форму с одинаковой длины более короткими отростками. Астроциты отсутствуют в области желтого пятна и зубчатой линии. Вообще, число астроцитов коррелирует с толщиной слоя нервных волокон сетчатки, в котором разветвляются их отростки [166].
Астроциты охватывают, особенно при проникновении в склеральный канал, аксоны ганг-лиозных клеток, формируя вокруг них футляр (рис. 3.6.41, 3.6.42).
Особенностью астроцитов является и то, что они контактируют с кровеносными сосудами, образуя при этом щелевые контакты, расположенные на их ножках. Между собой они соединяются при помощи щелевых контактов и зон слипания. Предполагают, что это взаимодействие обеспечивает функционирование гема-тоэнцефалического барьера.
Рис. 3.6.42. Объемное схематическое изображение взаимоотношения астроцитов с пучками аксонов ганглиоз-ных клеток и кровеносными сосудами в слое нервных волокон сетчатки:
/ — астроциты; 2 — аксоны ганглиозных клеток; 3 — кровеносные сосуды
Подобно мюллеровским клеткам, астроциты обеспечивают нейроны глюкозой и участвуют в поддержании ионного состава межклеточной жидкости. Кроме того, астроциты поддерживают нормальный уровень метаболизма нейроме-диаторов.
Одной из основных функций астроцитов является защитная функция. При повреждении ткани сетчатки астроциты подвергаются гипертрофии и размножаются, образуя глиальный рубец [799, 800]. Процесс регуляции пролифе-ративной активности астроцитов в норме и при патологичесих состояниях (глаукома) как сетчатки, так и зрительного нерва находится под контролем эндотелина-1.
Олигодендроциты.Классические формы олигодендроглиальных клеток свойственны зрительному нерву. В сетчатке большинства позвоночных животных клетки, напоминающие олигодендроциты, располагаются в слое ганглиозных клеток [37, 38, 19, 882]. В сетчатке человека этот тип клеток рядом исследователей не выделяется [154]. Тем не менее некоторые исследователи на основании общности функции мюл-леровских клеток и клеток олигодендрогии считают эти клетки близкими по происхождению.
Олигодендроциты позвоночных являются самыми мелкими клетками ганглиозного слоя [39].
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Их форма округлая или овальная. Ядрышко небольшое и расположено в центре ядра. Для клеток этого типа характерно расположение группами по 2—3 клетки в непосредственной близости от крупных нейронов. Именно поэтому их количество существенно возрастает при увеличении концентрации нейронов. Среди клеток редко встречаются митозы.
Как и остальные глиальные элементы сетчатой оболочки, олигодендроциты образуют единую функционально-метаболическую систему с нейронами сетчатки [25, 26].
По всей видимости, олигодендроциты, расположенные в слое ганглиозных клеток, не способны к миелогенезу. Появляется эта способность лишь в области диска зрительного нерва при формировании миелиновой оболочки аксонов ганглиозных клеток.
Микроглия(рис. 3.6.43). Микроглия складывается из маленьких клеток (до 30 мкм), имеющих мезодермальное происхождение [39, 189, 1008]. В ганглиозном слое у всех позвоночных микроглиоциты часто являются сателлитами нейронов, а свои цитоплазматические отростки посылают к капиллярам, оплетая их.
шшжш
Рис. 3.6.43. Локализация и особенности строения мик-роглиальных клеток сетчатки:
а — локализация микроглиальных клеток (импрегнация по Гольд-жи); б — лектин-окрашенная клетка микроглии (по Chan-Ling,
1994)
Различают два типа микроглиальных клеток. Один тип клеток мигрирует в сетчатку на наиболее ранних этапах эмбрионального развития вместе с мезенхимой зрительного нерва. Второй тип клеток поступает в сетчатку из кровеносного русла (моноциты) или исходят из перицитов кровеносных сосудов [99, 125, 189].
Цитоплазма микроглиальных клеток напоминает цитоплазму астроцитов, но при этом в ней меньше гранул гликогена и меньше микрофила-ментов. Цитоплазма скудная, а ядро светлое. Отличительной особенностью микроглиальных клеток является насыщение цитоплазмы длинными профилями шероховатой эндоплазмати-ческой сети, наличием небольшого количества микротрубочек. В цитоплазме можно также обнаружить многочисленные лизосомы и липо-фусциновые гранулы.
Клетки микроглии распределены равномерно во всей толще сетчатой оболочки, но неравномерно по площади сетчатки. Необходимо подчеркнуть, что микроглиальные клетки являются единственным глиальным элементом слоя Хен-ле в области центральной ямки.
Функции микроглии сетчатки до сих пор полностью не выяснены. По происхождению, форме, топографии и по аналогии с гистиоцитами центральной нервной системы их можно отнести к фагоцитирующим и переваривающим клеткам [39]. В отличие от макроглиальных клеток микроглия не участвует в процессах репарации. После травмы они размножаются и начинают напоминать гистиоциты [709]. При этом они фагоцитируют продукты распада клеточных элементов сетчатки. Как и в головном мозге, микроглиальные клетки способны к амебоидному передвижению (трансформируются в макрофаги) [ИЗО, 1034]. Таким образом, основной функцией микроглии является защитная функция. Это особенно четко проявляется при различных патологических состояниях как сетчатой оболочки, так и увеального тракта [1185].
Клетки Мюллера(рис. 3.6.44, 3.6.45). Мюл-леровские клетки являются самыми крупными клетками сетчатой оболочки. Распространяются они от наружной пограничной мембраны до внутренней пограничной мембраны [39]. Средняя плотность мюллеровских клеток примерно равна 8000—13 000 клеток в мм2[264].
В эмбриональном периоде мюллеровские клетки возникают из внутреннего слоя зрительного бокала в два этапа [1116]. На самых ранних этапах нейроэпителиальные клетки края глазного бокала, смежные с клетками будущего пигментного эпителия сетчатки, образуют первичные нейроны (колбочки, горизонтальные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап развития нейроэпителиальных клеток приводит к образованию палочек, биполярных, амакри-новых клеток, а также мюллеровских клеток [885]. Все развивающиеся нейроны и мюллеровские клетки мигрируют к месту своего постоян-
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 26 сентября 2019;
проверки требуют 9 правок.
Нейрогли́я, или просто гли́я (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. По последним исследованиям, количество глиальных клеток в мозге примерно такое же, как и нейронов (раньше считалось, что глиальных клеток в 8-10 раз больше)[2]. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов[3].
Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.
Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.
Классификация[править | править код]
- Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие «глия», не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.
- Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
- Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) напоминают однослойный эпителий, лежат на базальной мембране и имеют кубическую или призматическую форму. Выделяют:
- Эпендимоциты 1 типа — лежат на базальной мембране мягкой мозговой оболочки и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера.
- Эпендимоциты 2 типа — выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал; на апикальной части имеют реснички по направлению тока ликвора.
- Танициты — на поверхности имеют ворсинки.
- Олигодендроциты — полигональные крупные клетки, имеющие 1-5 слабо ветвящихся отростков, в зависимости от их расположения, выделяют:
- Олигодендроциты, окружающие тела нейронов в периферических ганглиях (сателиты);
- Олигодендроциты, окружающие тела нейронов в ЦНС (центральные глиоциты) ;
- Олигодендриты, обобщающие нервные волокна (Шванновские клетки).
- Астроциты — небольшие клетки, имеющие многочисленные ветвящиеся отростки. Различают:
- Протоплазматические астроциты — содержатся в сером веществе, отростки их усиленно ветвятся и образуют множество глиальных мембран.
- Волокнистые астроциты — их количество больше в белом веществе; морфологически отличаются наличием слабо ветвящихся отростков.
- Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) напоминают однослойный эпителий, лежат на базальной мембране и имеют кубическую или призматическую форму. Выделяют:
Эмбриогенез[править | править код]
Экспрессия гена SLC1A3, выделяющая глию Бергмана в мозжечке. Сагиттальный срез мозга мыши на 7-й день постнатального развития; изображение из атласа GENSAT.
В эмбриогенезе глиоциты (кроме микроглиальных клеток) дифференцируются из глиобластов, которые имеют два источника — медуллобласты нервной трубки и ганглиобласты ганглиозной пластинки. Оба эти источника на ранних этапах образовались из эктодермы.
Микроглия же — производное мезодермы.
См.также[править | править код]
- Мантийные глиоциты
Примечания[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- https://www.youtube.com/watch?v=WZg5sqnaqQs&t=3522s
- Медиафайлы по теме Глия в Викискладе
- Нейроглия // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
Источник
