Биполярные клетки сетчатки функции

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 декабря 2019;
проверки требует 1 правка.

Биполя́рная кле́тка сетча́тки, или биполя́рный нейро́н сетча́тки, — биполярная клетка зрительной системы, соединяющая через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой. Биполярные клетки палочек не образуют синапсов непосредственно с ганглионарными клетками; их синапсы находятся на амакриновых клетках типа А II.

Биполяры имеют небольшую длину: до нескольких сотен микрометров[1][2]. Они занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в фоторецепторах и поступающие в ганглиозные клетки, должны пройти через эти клетки. У приматов палочки соединены с палочковыми биполярными клетками, а колбочки сочетаются с карликовыми и диффузными биполярами. Каждый карликовый биполяр контактирует только с одной колбочкой. Наибольшая плотность карликовых биполяров, как и колбочек, в центральной ямке. Ближе к периферии одна колбочка контактирует с несколькими диффузными биполярами. Диффузный биполяр объединяет примерно шесть колбочек, а палочковый биполяр соединен с одной-четырьмя палочками. Таким образом, за исключением центральной ямки, связи рецептор-биполяр характеризуются конвергенцией и дивергенцией. Карликовые ганглиозные клетки получают входы от карликовых биполяров, диффузные ганглиозные клетки собирают информацию от всех видов биполяров. В сетчатке человека несколько палочек присоединяются к одной биполярной клетке, а колбочки контактируют с биполярами в соотношении 1:1[3]. В области центральной ямки каждая колбочка через биполяр соединена с одной ганглиозной клеткой[2]. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветного зрения по сравнению с черно-белым.

Реакции on-и off-биполяров на освещение сетчатки пятном света, попадающего в центр рецептивного поля

Кроме палочек и колбочек, биполяры также имеют связи с горизонтальными клетками. То есть биполяры прибегают как к прямому, так и косвенному пути передачи сенсорной информации в сетчатке. Рецептивные поля биполяров сложнее, чем у фоторецепторов, поскольку имеют центр и периферию. Эти данные были впервые получены Дж. Даулингом и Ф. Верблингом в Гарвардском университете. Рецептивные поля биполяров формируются за счёт их связей с фоторецепторами и горизонтальными клетками. Биполярная клетка посылает к фоторецепторам только один дендрит, который или образует синапс с колбочками, или расщепляется на веточки, которые синаптически контактируют с более чем одним рецептором.

Биполярные клетки бывают двух видов: on- и off-биполяры. Центр рецептивных полей on-биполяров в ответ на действие света реагирует , а периферия — гиперполяризацией. У off-биполяров центр рецептивного поля, в свою очередь, гиперполяризируется, а периферия — деполяризируется. Синапсы от фоторецепторов до off-биполяров — возбуждающие, а у биполяров с on-центром эти синапсы — тормозные.

См. также[править | править код]

  • Амакриновые клетки
  • Ганглионарная клетка

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  2. 1 2 Костюк П. Г., Гродзинский Д. М., Зима В. Л. и др. Биофизика. — Киев: Высшая школа, 1988—248 с.
  3. ↑ Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Юрьина Н. А. Гистология. — М.: Медицина, 1983. — 592 с.

Литература[править | править код]

  • Пикеринг В. Г. Строение и функции сетчатки глаза // Биология. Школьный курс в 120 таблицах = Advanced Biology. — М.: АСТ-ПРЕСС, 1997. — С. 93. — (Школьнику, абитуриенту, студенту). — ISBN 5-7805-0179-3.

Источник

Слои сетчатки RPE — пигментный эпителий сетчатки  OS — наружный сегмент фоторецепторов  IS — внутренний сегмент фоторецепторов  ONL — внешний ядерный слой  OPL — внешний сплетениевидный слой  INL — внутренний ядерный слой  IPL — внутренний сплетениевидный слой  GC — ганглионарный слой  BM — мембрана Бруха  P — пигментные эпителиоциты  R — палочки  C — колбочки  Стрелка и пунктирная линия — внешняя пограничная мембрана H — горизонтальные клетки  B — биполярные клетки  M — Клетки Мюллера  A — амакриновые клетки  G — ганглионарные клетки  AX — аксоны

Биполярные клетки

Биполярные клетки

Биполя́рная кле́тка сетча́тки, или биполя́рный нейро́н сетча́тки, — биполярная клетка зрительной системы, соединяющая через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой. Биполярные клетки палочек не образуют синапсов непосредственно с ганглионарными клетками; их синапсы находятся на амакриновых клетках типа А II.

Биполяры имеют небольшую длину: до нескольких сотен микрометров[1][2]. Они занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в фоторецепторах и поступающие в ганглиозные клетки, должны пройти через эти клетки. У приматов палочки соединены с палочковыми биполярными клетками, а колбочки сочетаются с карликовыми и диффузными биполярами. Каждый карликовый биполяр контактирует только с одной колбочкой. Наибольшая плотность карликовых биполяров, как и колбочек, в центральной ямке. Ближе к периферии одна колбочка контактирует с несколькими диффузными биполярами. Диффузный биполяр объединяет примерно шесть колбочек, а палочковый биполяр соединен с одной-четырьмя палочками. Таким образом, за исключением центральной ямки, связи рецептор-биполяр характеризуются конвергенцией и дивергенцией. Карликовые ганглиозные клетки получают входы от карликовых биполяров, диффузные ганглиозные клетки собирают информацию от всех видов биполяров. В сетчатке человека несколько палочек присоединяются к одной биполярной клетке, а колбочки контактируют с биполярами в соотношении 1:1[3]. В области центральной ямки каждая колбочка через биполяр соединена с одной ганглиозной клеткой[2]. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветного зрения по сравнению с черно-белым.

Реакции on-и off-биполяров на освещение сетчатки пятном света, попадающего в центр рецептивного поля

Кроме палочек и колбочек, биполяры также имеют связи с горизонтальными клетками. То есть биполяры прибегают как к прямому, так и косвенному пути передачи сенсорной информации в сетчатке. Рецептивные поля биполяров сложнее, чем у фоторецепторов, поскольку имеют центр и периферию. Эти данные были впервые получены Дж. Даулингом и Ф. Верблингом в Гарвардском университете. Рецептивные поля биполяров формируются за счёт их связей с фоторецепторами и горизонтальными клетками. Биполярная клетка посылает к фоторецепторам только один дендрит, который или образует синапс с колбочками, или расщепляется на веточки, которые синаптически контактируют с более чем одним рецептором.

Читайте также:  Таблетки для сетчатке глаза

Биполярные клетки бывают двух видов: on- и off-биполяры. Центр рецептивных полей on-биполяров в ответ на действие света реагирует , а периферия — гиперполяризацией. У off-биполяров центр рецептивного поля, в свою очередь, гиперполяризируется, а периферия — деполяризируется. Синапсы от фоторецепторов до off-биполяров — возбуждающие, а у биполяров с on-центром эти синапсы — тормозные.

Энциклопедичный YouTube

  • 1/2

    Просмотров:

    33 392

    1 821 129

  • ✪ Alport syndrome — causes, symptoms, diagnosis, treatment & pathology

  • ✪ Sensation & Perception — Crash Course Psychology #5

Коллагены — это род белков, которые в общей сложности являються найболее распространенным белком
в организме, и находятся в разнообразных соединительных тканях.
Каждая составляющая этого рода называется римской цифрой, и при ее мутации или отсутсвии может
привести к проблемам с тканями, в которых обнаружен этот конкретный коллаген.
Синдром Альпорта появляется в результате мутаций коллагена IV типа, что особенно
важно для клубочков в почке, глаза и улитки уха; по этому
синдром Альпорта специфичен в тех тканях.
Коллаген IV типа — это листообразная структура, находящаяся в базальных мембранах, служащая
в качестве поддержки клеток и формирования защиты.
Три шара базальной мембраны — светлая пластинка, плотная пластинка (в ней содержится коллаген
IV типа) и ретикулярная пластинка.
В самих почках находятся клубочки, которые отфильтровывают кровь и, вместе с
трубочкой, формируют нефрон.
Эти клубочки содержат базальную мембрану, так званую клубочковую базальную
мембрану, или КБМ. Эта КБМ вместе с фенестрированным, то есть содержащим поры, капилляром
эндотелия и щелевой диафрагмой подоцита формируют селективный фильтр; это означает, что вода
и некоторые другие компоненты плазмы могут вытекать из капилляров, формируя фильтрат, который
становится мочей, но красные кровяные тельца и большинство белков остаются в клубочковом капилляре.
При синдроме Альпорта функционирование почек нормально на протяжении раннего детства, но со временем
отсутствующий или нефункциональный коллаген IV типа приводит к тому, что КБМ становится тонкой и чрезмерно пористой.
Это позволяет красным кровяным тельцам проходить через капиллярный фильтрат
к мочевому, приводя к микрогематурии, при которой красные кровяные тельца видны
в моче под микроскопом, а это может привести к макрогематурии, при которой
красные кровяные тельца видны невооруженным глазом.
Со временем чрезмерное количество белков начинает проникать сквозь фильтр, приводя к протеинурии,
или же белкам в моче.
И наконец эта чрезмерная потеря белка, а также другие факторы вызывают склероз КБМ.
По скольку клубочков становиться все меньше и меньше, у человека с синдромом Альпорта может развится
почечная недостаточность, что также может привести к вазоренальной гипертензии.
Гематурия, почечная недостаточность и гипертензия вместе содействуют котегоризации
синдрома Альпорта как гломерулонефрита.
Еще одна причина гломерулонефрита называется синдром Гудпасчера и вызывается аутоантителами
против базальной мембраны в клубочках и альвеолах.
Таким образом несмотря на то что отклонение в базальной мембране имеет другую причину, похожий результат
наблюдается при двух синдромах.
Еще одна часть тела, которую затрагивает синдром Альпорта — это ухо, что может привести к потере
слуха и обычно отсутствует при рождении, но начинается в детстве или подростковом возрасте,
а точный механизм не ясен.
Предполагаемый механизм задействует структуру улитки уха и внутреннего уха, которое содержит
кортиев орган, где находятся очень маленькие, но высокоспециализированные волосковые клетки,
прикрепленные к базальной мембране.
Отклонения в коллагене IV типа могут помешать тем волосковым клеткам производить нормальные нервные сигналы
в ответ на вибрации звука.
По скольку проблема во внутреннем ухе, она является видом нейросенсорной тугоухости,
в отличии от проблем среднего и наружного уха, которые бы привели к кондуктивной тугоухости.
У некоторых пациентов с синдромом Альпорта обнаруживают проблемы с глазами, что также нетипично
при рождении.
Они включают передний конусовидный хрусталик, при котором центральная часть хрусталика начинает надавливать
на переднюю часть камеры глазного яблока, потому что у передней капсулы хрусталика нет способности поддерживать
форму хрусталика.
В результате также могут появится миопия, или близорукость, и помутнение хрусталика.
Другие изменения в глазе при синдроме Альпорта включают наличие белых или желтых точек вокруг «слепого пятна»,
что является центральной частью сетчатки, а также проблемы с роговицией, например,
периодические эрозии.
Коллаген IV типа является гетеротримером, то есть создан из трех разных полипептидных
субъединиц, каждая из которых состоит из α-цепочки, и вместе создают тройную спираль.
Каждая α-цепочка содержит очень длинную повторяющуюся последовательность аминокислот, где за глицином следуют
две переменные постоянно повторяющиеся аминкислоты.
Но помните, что повторяются именно аминокилоты, а не триплет ДНК.
Теперь глицин — найменьшая аминокислота, позволяющая плотно вместиться в тройную спираль
коллагена, если из-за мутации большая аминокислота начнет заменять глицин,
тогда эта обычная спираль не сможет так плотно вмещаться и может разрушиться.
Теперь можно выбирать из шести похожих цепочек аминокислот при строении тримера коллагена IV типа,
который кодируется шестью генами и чье название начинается с COL4 для коллагена IV типа, а
дальше идет A, по скольку кодируются α-цепочки, и цифры 1-6 для обозначения самой α-
цепочки.
Одна версия коллагена IV типа комбинирует цепочки α-3, α-4 и α-5; другая
комбинирует две α-1 с α-2; а третья версия содержит α-5 и
α-6.
Коллаген IV типа α-1/α-1/α-2 присутствует в базальных мембранах с рождения, но
в детстве заменяется коллагеном IV типа α-3/α-4/α-5, особенно в клубочках,
внутреннем ухе и глазах.
Наличие мутации в генах COL4A3, COL4A4 или COL4A5 влияет на
гетеротример α-3/α-4/α-5 и этим приводит к синдрому Альпорта.
COL4A5 находится в Х-хромосоме, и мутации в ней могут привести к синдрому Альпорта, сцепленному с Х-хромосомой,
что выражается рано и является наиболее рапространенной формой синдрома Альпорта.
COL4A3 и A4 — в аутосомах, то есть неполовых аутосомах, и их мутации в этом случае
будут либо аутосомным синдромом Альпорта по рецессивному типу, что является также ранней стадией начала болезни, либо аутосомным синдромом
Альпорта по доминантному типу, из-за которого болезнь начинается позже.
Также небольшие мутации COL4A3 и A4 могут привести к нефропатии тонкой базальной мембраны,
при которой единственным симптомом является микрогематурия.
При подозрении на синдром Альпорта обычно проводится диагностика, если наличествуют такие клинические признаки как
макрогематурия, или есть проблемы со зрением или слухом, или же микрогематурия
без каких-либо очевидных причин.
Наследственная история заболевания синдромом Альпорта — тоже хороший ключ к разгадке, но это также может отсутствовать в
случаях синдрома Альпорта по рецессивному типу или новых спонтанных мутациях.
Для подтвежрждения диагноза часто проводится иммуногистохимический анализ биопсии почки или кожи,
то есть меченое антитело применяется на образце биопсии на предметном стекле.
По скольку неправильно свёрнутый коллаген имеет тенденцию разрушаться, отсутсвие окрашивания коллагеновой α-цепочки
говорит о синдроме Альпорта.
Биопсию кожи проводить легче, и несмотря на то что в ней содержаться формы коллагена IV типа
α-5/α-5/α-6, в ней нет никаких цепочек α-3 и α-4, и ее можно только
использовать для определения мутаций цепочки α-5.
В качестве альтернативы на биопсию можно взглянуть через электронный микроскоп, который при ранней стадии
болезни покажет утончение КБМ, а более позняя стадия болезни покажет КБМ как с тоникими, так и
с толстыми отклоняющимися от нормы сегментами, а плотная пластинка будет казаться расколотой, с нитями
похожими на плетеную корзину.
Наконец некоторые люди могут провести генетическое тестирование на гены COL4A.
Лечение синдрома Альпорта обычно концентрируется на его симптомах.
Протеинурия лечится ингибиторами ангиотензин-конвертирующего фермента и/или блокаторами ангиотензиновых
рецепторов, так как существуют доказательства, что это предотвращает прогрессию почечной недостаточности.
Передний лентинокус может лечится заменой хрусталика, а почечная недостаточность требует
диализа или даже транплантации почки.
Ну хорошо, теперь подытожим: синдром Альпорта появляется из-за мутации генов COL4A 3, 4 и
5, которые кодируют субъединицы α-3, 4 и 5 коллагена IV типа, а это причиняет такие проблемы с почками как
гематурия и в конце концов гломерулонефрит, проблемы внутреннего уха как нейросенсорная
тугоухость и глазные проблемы как передний лентиконус.
Спасибо за просмотр, также вы можете поддержать нас, пожертвовав на patreon или подписавшись
на наш канал, или же рассказав друзьям про наши социальные медиа.

Читайте также:  Разрыв сетчатки операция в екатеринбурге

См. также

  • Амакриновые клетки
  • Ганглионарная клетка

Примечания

  1. ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  2. 1 2 Костюк П. Г., Гродзинский Д. М., Зима В. Л. и др. Биофизика. — Киев: Высшая школа, 1988—248 с.
  3. ↑ Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Юрьина Н. А. Гистология. — М.: Медицина, 1983. — 592 с.

Литература

  • Пикеринг В. Г. Строение и функции сетчатки глаза // Биология. Школьный курс в 120 таблицах = Advanced Biology. — М.: АСТ-ПРЕСС, 1997. — С. 93. — (Школьнику, абитуриенту, студенту). — ISBN 5-7805-0179-3.

Биполярные клетки сетчатки функции
Эта страница в последний раз была отредактирована 9 марта 2020 в 15:13.

Источник

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой.
Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.

Функции ганглионарных клеток[править | править код]

Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки).

Рецептивные поля[править | править код]

На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.

Читайте также:  Вспышка для укрепления сетчатки

Типы ганглионарных клеток[править | править код]

Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки.
Большинство относится к трем типам:

1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.

2. Магноклетки — (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.

3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.

Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя

Светочувствительные ганглионарные клетки[править | править код]

В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет.
Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.

Литература[править | править код]

  • Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.

Ссылки[править | править код]

  • Melanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo-Cortical Visual System
  • Photosensitive ganglion cells
  • Vision beyond image formation: The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology
  • Blind Mice Can «See» Thanks To Special Retinal Cells
  • Фоторецепторы и фоторецепция

[1]
[2]
[3]
[4]
[5]

Источник