Амакриновые клетки сетчатки это

Амакриновые клетки. Ганглиозные клетки сетчатки

В настоящее время морфологическими или гистохимическими методами идентифицированы около 30 типов амакриновых клеток. Функции некоторых из них охарактеризованы, и все они отличаются друг от друга. Один тип амакриновых клеток является частью прямого пути палочкового зрения, т.е. от палочки к биполярным клеткам, затем к амакриновым и, наконец, к ганглиозным клеткам.

Амакриновые клетки другого типа активно реагируют в начале непрерывного зрительного сигнала, но ответ быстро исчезает. Некоторые амакриновые клетки, наоборот, мощно реагируют на выключение зрительного сигнала, но их ответ также быстро прекращается.

Амакриновые клетки еще одного типа реагируют и на включение, и на выключение света, просто сигнализируя об изменении освещения, независимо от его направления. Есть амакриновые клетки, реагирующие на движение пятна света по сетчатке в определенном направлении; о таких клетках говорят, что они чувствительны к направлению.

В известном смысле большинство амакриновых клеток являются вставочными нейронами, которые помогают анализировать зрительные сигналы, прежде чем они покинут сетчатку.

амакриновые клетки сетчатки

Ганглиозные клетки

Каждая сетчатка содержит около 100 млн палочек и 3 млн колбочек; однако количество ганглиозных клеток — лишь около 1,6 млн. Таким образом, в среднем 60 палочек и 2 колбочки конвергируют на каждую ганглиозную клетку и волокно зрительного нерва, идущее от ганглиозной клетки к мозгу.

Однако существуют большие различия между периферической и центральной областями сетчатки. По мере приближения к ямке все меньше палочек и колбочек конвергируют на каждое зрительное волокно; кроме того, и палочки, и колбочки становятся тоньше. Эти эффекты постепенно увеличивают остроту зрения в центральной сетчатке. В самом центре — в области центральной ямки — есть только тонкие колбочки (примерно 35000) и совсем нет палочек. К тому же, как показано справа на рисунке, количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой части сетчатки, почти равно числу колбочек. Это объясняет высокую степень остроты зрения в центральной сетчатке по сравнению с гораздо меньшей остротой на периферии.

Другим различием между периферией и центром сетчатки является гораздо более высокая чувствительность периферической сетчатки к слабому свету. Отчасти это объясняется тем, что чувствительность палочек в 30-300 раз выше, чем колбочек. Однако эффект значительно усиливается в связи с конвергенцией примерно 200 палочек на одну ганглиозную клетку в периферических областях сетчатки, поэтому сигналы от палочек суммируются, дополнительно усиливая интенсивность стимуляции периферических ганглиозных клеток и исходящих от них волокон зрительных нервов.

Различают три группы ганглиозных клеток, которые обозначают как W-, Х- и Y-клетки. Каждая группа выполняет свою функцию.

Передача палочкового зрения W-клетками. W-клетки составляют примерно 40% общего числа ганглиозных клеток. Они маленькие (диаметром около 10 мкм) и передают сигналы по соответствующим им волокнам зрительного нерва с низкой скоростью, равной около 8 м/сек. Эти ганглиозные клетки возбуждаются в основном от палочек, передающих к ним сигналы через малые биполярные и амакриновые клетки. W-клетки имеют широкие рецептивные поля в сетчатке, т.к. их дендриты широко распространяются во внутреннем слое сетчатки, получая сигналы от обширных областей.

На основании гистологических и физиологических экспериментов показано, что W-клетки, по-видимому, особенно чувствительны к восприятию направленного движения в поле зрения и очень важны для нашего грубого палочкового зрения в условиях темноты.

Передача зрительного образа и цвета Х-клетками. Подавляющее большинство ганглиозных клеток (55%) являются Х-клетками. Они имеют средний диаметр (в пределах от 10 до 15 мкм) и передают сигналы по своим волокнам зрительного нерва со скоростью около 14 м/сек.

Рецептивные поля Х-клеток небольшие, поскольку их дендриты не имеют широкого распространения в сетчатке. В связи с этим сигналы Х-клеток отражают дискретные участки сетчатки. Следовательно, в основном через Х-клетки передаются тонкие детали зрительного образа. Кроме того, поскольку каждая Х-клетка получает сигналы, по крайней мере, от одной колбочки, эти клетки, вероятно, отвечают за все цветовое зрение.

Функция Y-клеток — передача информации о мгновенных изменениях в зрительном образе. Y-клетки — самые большие из всех ганглиозных клеток (диаметром до 35 мкм). Они проводят сигналы к мозгу со скоростью 50 м/сек и выше. Среди ганглиозных клеток они самые малочисленные (около 5% общего количества) и имеют разветвленные дендриты, следовательно, собирают сигналы от обширных областей сетчатки.

Читайте также:  Сколько стоит операция на сетчатку глаза клиника федорова

Как многие из амакриновых клеток, Y-клетки реагируют на быстрые изменения в зрительном образе (быстрые движения или быстрые изменения освещения), посылая импульсные разряды, длительность которых составляет лишь доли секунды. Эти ганглиозные клетки, вероятно, почти немедленно информируют центральную нервную систему о появлении любого нового зрительного явления в поле зрения, но без высокой точности его локализации, обеспечивая лишь соответствующие сигналы, заставляющие глаза двигаться по направлению к возбуждающему объекту.

— Также рекомендуем «Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке»

Оглавление темы «Физиология сетчатки. Проводящие зрительные пути»:

1. Каскад усиления в сетчатке. Фотохимия цветового зрения

2. Световая и темновая адаптация. Механизмы световой и темновой адаптации

3. Острота зрения. Определение расстояния до объекта глазами

4. Слепота на отдельные цвета. Функция нейронов сетчатки

5. Зрительный путь от колбочек. Нейромедиаторы нейронов сетчатки

6. Функция горизонтальных клеток сетчатки. Возбуждение и торможение биполярных клеток

7. Амакриновые клетки. Ганглиозные клетки сетчатки

8. Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке

9. Зрительные пути. Дорсолатеральное коленчатое ядро таламуса

10. Зрительная кора. Строение первичной зрительной коры

Источник

Эти
клетки удивительно разнообразны по
форме и используют необычайно большое
число нейромедиаторов, которых может
быть более двадцати. Все амакриновые
клетки имеют ряд общих особенностей.
Во-первых, тела их расположены в среднем
слое сетчатки, а отростки — в синаптической
зоне между этим слоем и ганглиозными
клетками; во-вторых, они образуют связи
и с биполярными, и с ганглиозными клетками
и таким образом создают между теми и
другими альтернативный, непрямой путь;
и наконец, у них нет аксонов, но зато их
дендриты способны к образованию
пресинаптических окончаний на других
клетках.

Амакриновые
клетки, вероятно, выполняют много
различных функций, большей частью
неизвестных. Один их тип, по-видимому,
участвует в специфических реакциях на
движущиеся объекты, обнаруженных в
сетчатке лягушки и кролика; другой тип
участвует в создании пути, связывающего
ганглиозные клетки с теми биполярами,
которые имеют входы от палочек. Нет
данных о том, чтобы амакрины участвовали
в организации центра и периферии
рецептивных полей ганглиозных клеток,
но нельзя полностью исключить такую
возможность. Функции большинства их
форм остаются невыясненными; следует,
вероятно, прямо сказать, что анатомические
сведения об амакриновых клетках в целом
значительно богаче физиологических.

Связи между биполярными и ганглиозными клетками

Мы
видели, что основные особенности
рецептивных полей ганглиозных клеток
проявляются уже у биполярных клеток.
Это оставляет открытым вопрос о том,
какие преобразования информации
происходят между биполярами и ганглиозными
клетками. Вряд ли тут совсем ничего не
происходит, если судить по сложности
синаптического слоя между средним слоем
и слоем ганглиозных клеток, поскольку
мы часто встречаем здесь конвергенцию
на прямом пути от биполярных клеток к
ганглиозным, а также включение амакриновых
клеток, функция которых не вполне
понятна.

Вероятно,
все синапсы между биполярными и
ганглиозными клетками возбуждающие;
это означает, что биполярные клетки с
on-центром передают сигналы ганглиозным
клеткам с on-центром, а биполяры с
off-центром — ганглиозным клеткам с
off-центром. Это упрощает схему связей:
ведь могло быть так, например, что клетки
с on-центром через тормозные синапсы
воздействовали бы на клетки с off-центром.
Ну что же, и на том спасибо!

До
1976 года не было известно, различаются
ли по форме клетки с on-центром и с
off-центром, но в этом году Ральф Нелсон,
Хельга Колб и Эдвард Фамильетти из
Национальных институтов здоровья в
Бетезде внутриклеточно зарегистрировали
реакции ганглиозных клеток кошки,
идентифицировав их как клетки с on- или
off-центром, а затем через микроэлектрод
ввели вещество, окрашивающее все
дендритное дерево. Сравнив разветвления
дендритов у клеток двух типов, они
увидели четкое различие: две совокупности
дендритов оканчивались на двух отдельных
субслоях в пределах синаптической зоны
между средним слоем и слоем ганглиозных
клеток. Дендриты клеток с off-центром
всегда оканчивались ближе к среднему
слою сетчатки, а дендриты клеток с
on-центром — дальше от него. К тому времени
в другой работе уже было показано, что
биполярные клетки двух классов, образующие
с рецепторами синапсы разной формы,
различаются также и расположением своих
аксонных окончаний: у одних аксоны
оканчиваются там, где кончаются дендриты
ганглиозных клеток с on-центром, а у
других — там, где кончаются дендриты
клеток с off-центром. Таким образом, стало
возможным реконструировать весь путь
от рецепторов к ганглиозным клеткам
для обеих систем — с on- и с off-центрами.

Читайте также:  Возрастное изменение сетчатки лечение

В
результате был установлен неожиданный
факт: на прямом пути именно система с
off-центрами имеет возбуждающие синапсы
на каждом уровне — от рецепторов к
биполярам и от биполяров к ганглиозным
клеткам, тогда как в системе с on-центрами
синапсы между рецепторами и биполярами
тормозные.

Разделение
биполярных и ганглиозных клеток на
категории с on- и с off-центром наверняка
должно иметь свои корреляты в восприятии.
Клетки с off-центром отвечают на темное
пятно точно таким же образом, как клетки
с on-центром — на светлое пятно. Если
наличие двух совокупностей клеток,
отвечающих на темные и на светлые пятна,
кажется нам неожиданным, то это, возможно,
результат совершенно справедливых
утверждений физиков, что темнота — это
отсутствие света. Но темнота представляется
нам вполне реальной, и теперь мы, видимо,
находим биологическую основу этой
реальности. Черное для нас так же реально,
как и белое. Шрифт книги, которую вы
сейчас читаете, в конце концов тоже
черный.

Совершенно
так же обстоит дело с теплом и холодом.
Из курса физики мы с удивлением узнаем,
что холод — это всего лишь отсутствие
тепла, а между тем он кажется нам точно
такой же реальностью, особенно если вы
выросли, как это было со мной, в морозном
Монреале. Наша интуиция подтверждается,
когда мы узнаём, что в коже имеются
температурные рецепторы двух типов:
одни реагируют на повышение температуры,
другие — на ее понижение. Поэтому с
биологической точки зрения холод столь
же реален, как и тепло.

Во
многих сенсорных системах используются
оппонентные па́ры: тепло/холод,
черное/белое, поворот головы налево/направо,
а также, как мы увидим в главе 8, желтое/синее
и красное/зеленое. Причина этого,
вероятно, в характере нервной импульсации
и ее изменений. В принципе можно
представить себе нервы с частотой
разрядов, поддерживаемой на некотором
достаточно высоком уровне, скажем 100 в
секунду, и потому способных в ответ на
оппонентные стимулы либо снижать, либо
повышать частоту импульсов — вниз до
нуля, а вверх, например, до 500 в секунду.
Но поскольку на импульсы расходуется
метаболическая энергия (весь входящий
в нерв натрий должен откачиваться
наружу), то для нервных клеток в состоянии
покоя более экономным, вероятно, будет
молчание или импульсация с низкой
частотой, а организму выгодно иметь для
каждой данной модальности две отдельные
группы клеток, одна из которых разряжается
при уменьшении, а другая при увеличении
силы стимула.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #
  • #

Источник

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой.
Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.

Функции ганглионарных клеток[править | править код]

Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки).

Рецептивные поля[править | править код]

На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.

Читайте также:  Что будет если отделится сетчатка глаза

Типы ганглионарных клеток[править | править код]

Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки.
Большинство относится к трем типам:

1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.

2. Магноклетки — (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.

3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.

Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя

Светочувствительные ганглионарные клетки[править | править код]

В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет.
Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.

Литература[править | править код]

  • Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.

Ссылки[править | править код]

  • Melanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo-Cortical Visual System
  • Photosensitive ganglion cells
  • Vision beyond image formation: The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology
  • Blind Mice Can «See» Thanks To Special Retinal Cells
  • Фоторецепторы и фоторецепция

[1]
[2]
[3]
[4]
[5]

Источник