Зрительный пигмент в сетчатке

Зрительные пигменты (лат. pigmentum краска) — светочувствительные пигменты фоторецепторов сетчатки глаза. Воспринимая энергию светового импульса, Зрительные пигменты претерпевают сложный цикл фотохимических превращений, в результате которых отдельный зрительный рецептор сетчатки глаза, содержащий Зрительные пигменты (колбочка или палочка), переходит в возбужденное состояние и по зрительному нерву передает полученную информацию в ц. н. с. Являясь основной структурно-функциональной частью фоторецепторной мембраны зрительных клеток сетчатки глаза, Зрительные пигменты таким образом играют ключевую роль в механизмах зрения (см.).

Номенклатура и строение зрительных пигментов

Все изученные Зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных животных представляют собой комплексы водонерастворимого мембранного белка опсина и связанного с ним хромофора (ретиналя). Ретиналь, или альдегид витамина А, может существовать в двух формах — ретиналь-1 и ретиналь-2.

По природе хромофора 3. п. разделяют на два класса — родопсины (см.), содержащие ретиналь1, и порфиропсины, содержащие ретиналь2. Родопсины содержатся в сетчатой оболочке глаза всех сухопутных и морских животных, порфиропсины — в сетчатке глаз пресноводных животных. У некоторых рыб и амфибий найдены 3. п., содержащие одновременно ретиналь! и ретиналь,. Есть попытки классифицировать 3. п. на основе различий в опсинах, специфичных для палочек или колбочек сетчатки глаза. Напр., родопсин — это комплекс ретиналя1 с палочковым опсином, йодопсин — ретиналя1 с колбочковым опсином, порфиропсин — ретиналя2 с палочковым опсином, комплекс ретиналь — колбочковый опсин образует цианопсин. Однако классифицировать 3. п. на основе опсинов крайне трудно, т. к. различных опсинов, по крайней мере, пять.

Из всех известных 3. п. наиболее полно исследованы родопсины, выделенные из глаз быка, лягушки и кальмара. Их мол. вес (масса) порядка 30—40 тыс., каждая молекула содержит ок. 400 аминокислот и один хромофор. Кроме того, в состав молекулы 3. п. входит олигосахаридная цепь: 3 радикала глюкозамина, 2 маннозы, 1 галактозы. Липиды (гл. обр. фосфолипиды) образуют с молекулой 3. п. прочный комплекс. Сохраняя свои основные спектральные свойства (см. Спектральный анализ), 3. п. без липидов теряют ряд функционально важных, напр, способность к восстановлению.

Чистый ретиналь имеет желтый цвет, максимум его спектра поглощения лежит в области 370 нм. Опсин бесцветен, максимум поглощения — в ультрафиолетовой области (ок. 280 нм). Цвет молекулы родопсина красновато-розовый, максимум спектра поглощения ок. 500 нм. Причина такого сильного спектрального сдвига при образовании комплекса (с 370 до 500 нм — так наз. батохромного сдвига) не получила до сих пор однозначного объяснения.

Максимумы спектров поглощения родопсинов и порфиропсинов захватывают достаточно широкую область видимого спектра — от 433 до 562 нм у родопсинов и от 510 до 543 нм у порфиропсинов. Если же к порфиропсинам относить и 3. п. колбочек головастика лягушки, карпа и пресноводной черепахи, т. е. цианопсин с максимумом спектра поглощения при 620 нм, то эта область оказывается еще шире. Развитие методов микроспектрофотометрии позволило определить спектры поглощения многих типов одиночных фоторецепторных клеток животных и человека. По полученным данным, 3. п. сетчатки человека имеют следующие максимумы спектров поглощения: палочки 498, сине-, зелено- и красночувствительные колбочки — 440, 535 и 575 нм соответственно.

Изучение Зрительных пигментов начато нем. исследователем Мюллером (H. Muller), который в 1851 г. описал, как извлеченная из глаза лягушки розовато-пурпурная сетчатка становится на свету сначала желтоватой, а потом белесой. В 1877 г. Болль (F. Boll) также описал этот феномен, сделав вывод, что в зрительных клетках сетчатки находится какое-то красное светочувствительное вещество и что обесцвечивание этого вещества связано с механизмом зрения. Большая заслуга в изучении 3. п. принадлежит Кюне (W. Kuhne, 1877), к-рому удалось выделить 3. п. и подробно исследовать их. Он назвал извлеченный им 3. п. зрительным пурпуром, установил его белковую природу, исследовал некоторые его спектральные свойства и фотопревращения, обнаружил способность 3. п. к восстановлению в темноте. Большой вклад в изучение 3. п. внес амер. биохимик и физиолог Дж. Уолд.

Фотопревращения зрительных пигментов

При действии на 3. п. света в них происходит цикл фотохимических превращений, в основе к-рого лежит первичная фотохимическая реакция цис-транс-изомеризации ретиналя (см. Изомерия). При этом происходит нарушение связи хромофора с белком. Последовательность превращений 3. п. может быть представлена следующим образом: родопсин (хромофор находится в цис-форме) —> прелюмиродопсин —> люмиродопсин —> метародопсин I —> метародопсин II —> белок опсин —> хромофор в транс-форме. Под влиянием фермента — ретинолдегидрогеназы — последний переходит в витамин А, который поступает из наружных члеников палочек и колбочек в клетки пигментного слоя сетчатки. При затемнении глаза происходит регенерация 3. п., для осуществления к-рой необходимо наличие цис-изомера витамина А, служащего исходным продуктом для образования хромофора (альдегида витамина А). При недостатке или отсутствии в организме витамина А может нарушиться образование родопсина и развиться как следствие расстройство сумеречного зрения, так наз. куриная слепота (см. Гемералопия). В процессе фотопревращений родопсина на стадии перехода люмиродопсина в метародопсин I в рецепторной клетке возникает в ответ на яркую вспышку так наз. ранний (коротколатентный) рецепторный потенциал. Вместе с тем он не является зрительным сигналом, хотя и может служить одним из тестов для исследования механизма превращений 3. п. в фоторецепторной мембране. Функциональное значение имеет так наз. поздний рецепторный потенциал, латентный период к-рого (5—10 мсек) соизмерим со временем образования метародопсина II. Предполагают, что реакция перехода метародопси-на I в метародопсин II обеспечивает возникновение зрительного сигнала.

Поскольку на свету Зрительные пигменты непрерывно обесцвечиваются, то должны существовать механизмы их постоянного восстановления. Одни из них чрезвычайно быстрые (фоторегенерация), другие достаточно быстрые, (биохимическая регенерация, Темновая), третьи медленные (синтез 3. п. в ходе постоянного обновления фоторецепторной мембраны в зрительной клетке). Фоторегенерация имеет физиол, значение у беспозвоночных животных (напр., у головоногих моллюсков — кальмаров, осьминогов). В механизме биохим. регенерации 3. п. у позвоночных важную роль, по-видимому, играет фермент изомераза (см.), обеспечивающий изомеризацию транс-ретиналя (или транс-витамина А) снова в цис-изомерную форму. Однако окончательных доказательств существования такого фермента пока не имеется. Сама же реакция образования молекулы Зрительного пигмента при наличии в системе 11-цис-изомера ретиналя и опсина происходит легко, без затраты энергии. Обнаружена способность обесцвеченного родопсина к реакции фосфорилирования (см.); предполагается, что эта реакция является одним из звеньев механизма световой адаптации зрительной клетки.

См. также Фотохимические реакции.

Библиография: Аккерман Ю. Биофизика, пер. с англ., М., 1964; Вилли К. и Деть e В. Биология, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; Конев С. В. и Волотовский И. Д. Введение в молекулярную фотобиологию, с. 61, Минск, 1971; Островский М. А. и Федорович И. Б. Фотоиндуцированные изменения фоторецепторной мембраны, в кн.: Структура и функции биол, мембран, под ред. А. С. Трошина и др., с. 224, М., 1975, библиогр.; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 1, с. 88, Л., 1971; Biochemistry and physiology of visual pigments, ed. by H. Lan-ger, В. a. o., 1973; Handbook of sensory physiology, ed. by H. A. R. Jung a. o., v. 7, pt 1—2, B., 1972.

М. А. Островский.

У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.

В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]

Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.

Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.

В строении палочки принято различать (см. рисунок):

1. Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
2. Связующий отдел (ресничка),
3. Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
4. Область с нервными окончаниями.

В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).

Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.

Цветное зрение[править | править код]

Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]

В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

См. также[править | править код]

• Анкирин 3
• Колбочки

Примечания[править | править код]