Зрительного пурпура сетчатки глаза
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 27 марта 2019;
проверки требует 1 правка.
Родопсин (зрительный пурпур) — основной зрительный пигмент. Содержится в палочках сетчатки глаза морских беспозвоночных, рыб, почти всех наземных позвоночных и человека и по данным недавнего исследования в клетках кожи меланоцитах[1]. Относится к сложным белкам хромопротеинам. Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться по структуре и молекулярной массе. Светочувствительный рецептор клеток-палочек, представитель семейства А (или семейства родопсина) G-белоксопряженных рецепторов (GPCR-рецепторов).
Функции родопсина[править | править код]
Под действием света светочувствительный зрительный пигмент изменяется, и один из промежуточных продуктов его превращения отвечает за возникновение зрительного возбуждения. Зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте фото-рецепторной клетки, представляют собой сложные окрашенные белки (хромопротеиды). Та их часть, которая поглощает видимый свет, называется хромофором. Это химическое соединение — альдегид витамина А, или ретиналь. Белок зрительных пигментов, с которыми связан ретиналь, называется опсином.
При поглощении кванта света (фотона) хромофорная группа белка (11-цис-ретиналь) изомеризуется в транс-форму. Возбуждение зрительного нерва происходит при фотолитическом разложении родопсина за счёт изменения ионного транспорта в фоторецепторе. Впоследствии родопсин восстанавливается (регенерирует) в результате синтеза 11-цис-ретиналя и опсина или в процессе синтеза новых дисков наружного слоя сетчатки.
Родопсин относится к супер семейству трансмембранных рецепторов GPCR (рецепторов, связанных с G-белками). При поглощении света конформация белковой части родопсина меняется, и он активирует G-белок трансдуцин, который активирует фермент цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате активации этого фермента в клетке падает концентрация цГМФ и закрываются цГМФ-зависимые натриевые каналы. Так как ионы натрия постоянно выкачиваются из клетки АТФ-азой, концентрация ионов натрия внутри клетки падает, что вызывает её гиперполяризацию. В результате фоторецептор выделяет меньше тормозного медиатора ГАМК, и в биполярной нервной клетке, которая «растормаживается», возникают нервные импульсы.
Спектр поглощения родопсина[править | править код]
Рис. 1. Спектр поглощения родопсина лягушки Rana temporaria в дигитониновом экстракте. Видны два максимума поглощения в видимой (500 нм) и ультрафиолетовой (280 нм) области. 1 — родопсин (восстановленный пигмент); 2 — индикатор жёлтый (обесцвеченный пигмент). По оси абсцисс — длина волны (λ); по оси ординат — оптическая плотность (D).
Специфический спектр поглощения зрительного пигмента определяется как свойствами хромофора и опсина, так и характером химической связи между ними (подробнее об этом см. обзор:[2]). Этот спектр имеет два максимума — один в ультрафиолетовой области (278 нм), обусловленный опсином, и другой — в видимой области (около 500 нм), — поглощение хромофора (см. рисунок). Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь процесс обесцвечивания зрительного пигмента [3].
В живом глазу, наряду с разложением зрительного пигмента, постоянно идёт и процесс его регенерации (ресинтеза). При темновой адаптации этот процесс заканчивается только тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем.[4]
Дневное и ночное зрение[править | править код]
Из спектров поглощения родопсина видно, что восстановленный родопсин (при слабом «сумеречном» освещении) отвечает за ночное зрение, а при дневном «цветовом зрении» (ярком освещении) он разлагается, и максимум его чувствительности смещается в синюю область. При достаточном освещении палочка работает совместно с колбочкой, являясь приёмником синей области спектра[5]. Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут.
Родопсин в клетках кожи[править | править код]
По данным исследования 2011 года, проведенного в Брауновском университете, клетки кожи меланоциты также содержат родопсин. Родопсин реагирует на ультрафиолетовое излучение и запускает выработку меланина[1]
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 Skin ‘sees’ UV light, starts producing pigment
- ↑ Островский М. А., Федорович С. Е., Голубев И. Н., 1967, Биофизика, 12 : 877.
- ↑ Hubbard R., Bownds D., Yoshizawa T., 1965. Cold Spring Harbor Symp. Biol., 30 : 301.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Стр. 94 — 101
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
Этимология[править | править код]
Название «родопсин» происходит от др.-греч. ρόδον — роза и др.-греч. όπσις — зрение.
См. также[править | править код]
- Бактериородопсин
- Сенсорный родопсин II
- Родопсинкиназа
Ссылки[править | править код]
Источник
или пурпурин — красное вещество, пропитывающее наружные членики палочек сетчатки и придающее наружной поверхности сетчатки красный цвет. П. зрительный был открыт Боллем и им же доказана была впервые высокая чувствительность этого красящего вещества к свету — под влиянием последнего П. быстро бледнеет и обесцвечивается; но при нормальных условиях кровообращения и в темноте П. зрительный восстанавливается. Кюне воспользовался этим фотохимическим действием света на сетчатку для получения оптограмм, т. е. фиксированных изображений предметов, рисовавшихся на дне глаза при смотрении им на различные предметы, например на оконную раму. Если перед глазом, например, кролика стоит оконная рама, то на дне глаза рисуется изображение ее в обратном виде; там, где П.
покрыт более светлыми частями изображения, он выцветает сильнее, чем под теневыми частями его, и поэтому, если после нескольких минут смотрения кролика на раму убить его, быстро перенести в темную комнату, вырезать глаз, вскрыть его и погрузить в раствор квасцов, мешающий дальнейшему изменению П. зрительного и закрепляющий его в том виде, в каком последний был застигнут раствором, то на вырезанной затем и разостланной по плоскости сетчатке ясно будет видно изображение оконной рамы, в котором более бледные выцветшие части будут соответствовать светлым частям окна, а красные полосы — оконным перекладинам. То же самое, конечно, относится к изображениям и других предметов на сетчатке. Отсюда очевидна неосновательность слухов, будто по изображению лица, сфотографировавшегося на дне глаза убитого в последние мгновения жизни, можно узнать и самого убийцу. Последнее решительно невозможно уже потому, что для получения стойкого изображения нужно было бы фиксировать его вместе с остальным П. зрительным особого рода фиксирующими веществами, вроде раствора квасцов, как на это указал Кюне. Без этой же предосторожности в глазу не может остаться и следа изображения убийцы. Из сетчатки или точнее из наружных члеников палочек удалось извлечь красное вещество — эритропсин, также легко обесцвечивающийся от света, но только не от желтых лучей, почти не действующих на него так же как и на П. зрительный. Изолированное вещество это и есть П. зрительный. Разрушенный эритропсин очень быстро восстанавливается, пока сетчатка прикасается к пигментному эпителию сетчатки и, следовательно, этот эпителий вместе с сосудами сосудистой оболочки глаза доставляет питательный материал, необходимый для новообразования эритропсина. П. зрительный интересен в том отношении, что доказывает возможность фотохимического действия света на некоторую составную часть сетчатки. Возможно, что фотохимическое действие сказывается и на других, кроме П. зрительного, веществах, входящих в состав колбочек и палочек сетчатки, и что эти химические изменения и возбуждают нервные окончания зрительного нерва. В сказанном нет ничего невероятного. Но П. зрительный должен быть во всяком случае исключен из ряда этих гипотетичных тел, фотохимическим изменением коих можно было бы объяснить возбуждение зрительного нерва, во-первых, уже потому, что глаз с совершенно обесцвеченным П. зрительным может еще хорошо видеть и, во-вторых, П. зрительный отсутствует в колбочках, а следовательно и во всей центральной ямке желтого пятна (fovea centralis), т. е. в месте, наиболее чутком к свету.
И. Т.
Источник
Более подробно выяснено значение витамина А в процессе свето-ощущения. В этом важном физиологическом процессе большую роль играет особый хромолипопротеин—сложный белок родопсин, или зрительный пурпур, являющийся основным светочувствительным пигментом сетчатки, в частности палочек, занимающих ее периферическую часть. Установлено, что родопсин состоит из липопротеина опсина и простетической группы, представленной альдегидом витамина А (ретиналь) связь между ними осуществляется через альдегидную группу витамина и свободную -КН,-группу лизина молекулы белка с образованием шиффова основания. На свету родопсин расщепляется на белок опсин и ретиналь последний подвергается серии конформационных изменений и превращению в транс-форму. С этими превращениями каким-то образом связана трансформация энергии световых лучей в зрительное возбуждение—процесс, молекулярный механизм которого до сих пор остается загадкой. В темноте происходит обратный процесс—синтез родопсина, требующий наличия активной формы альдегида—11-гретиналя, который может синтезироваться из -ретинола, или транс-ретиналя, или транс-формы витамина А при участии двух специфических ферментов—дегидрогеназы и изомеразы. Более подробно цикл превращений родопсина в сетчатке глаза на свету и в темноте можно представить в виде схемы [c.211]
Путем химических исследований экстрактов сетчатки было показано, что зрительные пигменты представляют собой соединения, у которых хромофор каротиноидной природы прикреплен к белку. Типичный пигмент родопсин (зрительный пурпур) содержит 11-чис-ретиналь в качестве каротиноидного хромофора и белок опсин. Рис. 8.11 показывает родство между рети-налем, ретинолом (витамином А) и -каротином. Животные синтезируют ретинол из каротиноидов растительного происхождения, а ретиналь получается в сетчатке при ферментативном окислении ретинола, Опсин является окрашенным белком, найденным исключительно в палочках фотопсин обнаружен в колбочках при связывании с ретиналем образует иодопсин). Опси- [c.238]
Зрительный пурпур (родопсин) [c.140]
Кроме того, недостаток этого витамина приводит к ухудшению ночного зрения (куриная слепота). Существуют два механизма зрения один использует колбочки сетчатки глаза, которые сосредоточены главным образом вблизи центральной ямки (центр зрения), другой — палочки сетчатки. Восприятие цвета, свойственное обычному зрению, возможно только при нормальном освещении и оно осуществляется при помощи колбочек сетчатки. Сумеречное, или ночное, зрение при очень небольшой интенсивности света осуществляется с участием палочек сетчатки глаза, которые неспособны воспринимать цвет. Было установлено, что определенный белок, зрительный пурпур, содержащийся в палочках, участвует в процессе восприятия слабого света при сумеречном освещении — он поглощает свет и активирует зрительный нерв. В колбочках содержатся три других окрашенных вещества, которые поглощают свет в трех диапазонах спектра видимого света и обеспечивают тем самым способность цветного видения. Все эти четыре вещества являются сложными белками, протеидами, в состав которых входит витамин А или одно из его производных. [c.410]
Витамин А-альдегид (ретинен, ретиналь) является пигментом зрительного пурпура. Он был выделен Вальдом [14] и исследован Мортоном [15]. Путем окисления витамина А перманганатом калия [16] или еще лучше двуокисью марганца [17] получают витамин А-аль-дегид-2,3,4,5-тетра транс (ретиналь), температура плавления 61—62° С шах=368 нм, [% = 1050 (в этиловом спирте) [18] по другим источникам [17] Хшах = 369 нм, Е °см = 1685 — в петролейном эфире или [8] температура плавления 57 и 65° С (диморфная форма) Х ах = 381 нм — в спирте. [c.13]
Витамин А1, жирорастворимый витамин, участвующий в создании невосприимчивости к инфекции и необходимый для выработки зрительного пурпура (родопсина), является моноцикличе-ским дитерпеном . [c.272]
Витамин А входит в состав зрительного пурпура и принимает участие в процессе зрения. При недостатке в организме витамина А наблюдается ороговение эпителия кожи и слизистых оболочек, повреждение желез внутренней секреции и пО- [c.132]
Франц Боль в 1877 г. открыл зрительный пурпур— родопсин сетчатки глаза, и в последующие 100 лет была развита полная схема его функционирования. Сигналы, поступающие из окружающей среды, воспринимаются специальными структурами [c.9]
Какова связь между ретинолом, зрительным пурпуром и куриной слепотой [c.87]
Установлено, что зрительный пурПур представляет собой соединение белка опсина с альдегидным производным витамина А. На свету зрительный пурпур распадается через ряд промежуточных продуктов с образованием пигмента ретинала (или ретинена — альдегида витамина А) и опсина. Ретинал в свою очередь под влиянием фермента—дегидрогеназы — восстанавливается в витамин А. [c.146]
В сильно упрощенной форме цикл превращений зрительного пурпура на свету и в темноте может быть изображен в виде схемы [c.146]
Участвует в зрительном процессе в составе зрительного пурпура. Недостаток ведет к слепоте, похуданию [c.519]
РОДОПСИН (зрительный пурпур) — хромопротеид, светочувствительный розо-рый пигмент сетчатки глаза, фоторецеп- [c.215]
Липопротеиды — простетической группой здесь являются соединения, родственные жирам, — фосфатиды, сфингомиелины, а также полиеновые пигменты типа каротина. К белкам этого типа относится, например, зрительный пурпур сетчатки глаза. [c.347]
В 1876 г. Бёлль открыл, что розовый цвет сетчатки лягушки блекнет на ярком свету. Это выцветание так называемого зрительного пурпура ясно демонстрирует наличие фотохимической реакции в зрении. Последующие исследования показали обратимость выцветания, если сетчатка находится in situ. В растворах зрительного родопсина, экстрагированного из сетчатки, начальное фотовыцветание сохраняется, но становится необратимым. В настоящее время признано, что выцветание — слишком медленный процесс, чтобы отвечать за сенсорный зрительный отклик. Оно является конечным результатом последовательности реакций, принимающих участие в нервном возбуждении, Теперь мы обратимся к рассмотрению природы зрительного пигмента и его фотохимии. [c.237]
РОДОПСИН ( зрительный пурпур ), хромопротеид, содержащийся в палочках сетчатки глаза и ответственный за возбуждение зрит, нерва под действием света. Состоит иа апобелка (опсина) и присоединенного к нему 11-чггс-ретина-ля (альдегида, образующегося из ретинола — витамина А), к-рый при поглощении света изомеризуется в li-mpan -pe-тиналь одновременно возбуждается зрит. нерв. Обратный переход транс-изомера в ггс-изомер в результате ферментативной р-ции и присоединение последнего к опсину приводят к регенерации Р. Галофильные бактерии содержат аналогичный белок (бактериородопсин), также выполняющий ф-цию поглощения световой энергии. [c.510]
В качестве пигмента зрительного пурпура (родопсина) в механизме зрения участвует, помимо полного mpflw -ретиналя, также 11- ш -ретиналь (XX), который может быть получен при окислении П- ис-ретинола (III) двуокисью марганца. [c.149]
Действительно, в 1933 г. Уолд открыл присутствие витамина А в сетчатке, в зрительном пурпуре . Структура витамина А была установлена несколько раньше. Витамин А (точнее, витамин АО, или ретинол1, имеет структуру [c.470]
Участвует в окислитель-ных процессах, регулирует углеводный обмен и отчасти белковый, участвует в сивтезе зрительного пурпура, стимулирует рост [c.10]
Липопротеиды. Сыворотка крови содержит ряд соединений белков с фос-фатидами, а такя е с сфингомиелином. Липопротеиды содержатся также в клеточных мембранах и в структурных элементах клеток, например в зернах и митохондриях. Каротины образуют с белками окрашенные липопротеиды. Среди последних особенно важным является зрительный пурпур сетчатки, необходимый для того, чтобы видеть в темноте (см. Каротины ), [c.453]
Зрительный пурпур. Светочувствительные микроскопические органы сетчатки называются по их форме колбочками и палочками. Из палочок было выделено ярко-красное вещество, называемое зрительным пурпуром, или родопсином. Это вещество, чувствительное к действию света, представляет собой соединение альдегида, соответствующего витамину А, — ретинина, с белком. В результате поглощения кванта лучистой энергии родопсин, или, точнее, ретинин, превращается в соединение, обладающее характером радикал-иона, так называемый преходящий оранжевый , из которого спустя короткое время регенерируется родопсин. [c.889]
Это — желтое маслянистое вещество, содержащееся в сливочном масле и в рыбьем жире. Недостаток витамина А приводит к ослаблению зрения, нарушению нормального состояния кожи и сопровождается пониженной сопротивляемостью глаз и кожи к инфекционным заболеваниям. Кроме того, недостаток этого витамина приводит к ухудшению ночного зрения куриная слепота). Существует два механизма зрения один при помощи колбочек сетчатки глаза, которые сосредоточены главным образом вблизи центральной ямки, и другой при помощи палочек сетчатки. Восприятие цвета, свойственное обычному зрению, возможно только при нормальном освещении — оно осуществляется при помощи колбочек сетчатки. Сумеречное, или ночное зрение, при очень небо.тьшой интенсивности света осуществляется с участием палочек сетчатки глаза, которые неспособны воспринимать цвет. Установлено, что белок родопсин (или зрительный пурпур), содержащийся в палочках, участвует в процессе восприятия слабого света при сумеречном освещении. Витамин А является простетической группой молекулы родопсина— сложного белка зрительного пурпура, и недостаток этого витамина вызывает ухудшение ночного зрения. [c.493]
Специфическим признаком ретинолавитаминоза у детей является поражение роговой оболочки глаза, приводящее к ксерофтальмии (сухость роговицы глаз) и в тяжелых случаях заболевания—к кератомаляции (изъязвление роговой оболочки глаза). У взрослых авитаминоз проявляется в потере способности видеть в сумерках, отчего заболевание получило название куриная слепота , или гемералопия. Куриная слепота возникает вследствие недостаточного образования зрительного пурпура — родопсина в клетках сетчатки глаза, называемых палочками. Родопсин—это сложный белок, в состав которого, кроме белка опсина, входит продукт окисления ретинола—11-цис-ретинен (альдегид). При недостатке ретинола наблюдается пониженная сопротивляемость организма инфекционным заболеваниям, повышенная утомляемость и задержка роста. [c.77]
Ретинол имеет непосредственное отношение к образованию зрительного пурпура — родопсина — сложного белка, построенного из простого белка опсина и простетической группы — 11-цис-ретинена (альдегида). [c.77]
При отсутствии в пище молодых животных виталшна А явления авитаминоза выражаются прежде всего в остановке или задерлске роста и потере веса. Витамин А участвует в образовании зрительного пурпура и поэтому недостаток у человека витамина А приводит к расстройству зрения (гемералопии). Кроме того, наблюдается расстройство ряда других физиологических функций и понижение сопротивляемости организма [c.200]
Процесс светоощущеиия зависит от находящегося в сетчатке особого сложного белка — зрительного пурпура. Зрительный пурпур (родопсин) содержится в воспринимающих концевых аппаратах зрительного нерва, так называемых палочках, занимающих периферическую часть сетчатки. Зрительгшш пурпур играет роль фотохимического сенсибилизатора, весьма чувствительного к действию света, иод влиянием которого ои разлагается. Концентр ап,] ш зрительного пурпура определяет восприимчивость глаза к свету. Чем ярче освещение, тем больнш распадается зрительного пурпура, понижая чувствительность глаза, и, наоборот, в тед1поте происходит регенерация зрительного пурпура, в результате чего повышается чувствительность сетчатки к восприятию малых интенсивностей света. [c.139]
Установлено, что зрительный иурпур представляет собой соединение белка о п с и н а с альдегадным производным витамина А. На свету зрительный пурпур распадается через ряд промежуточных продуктов с образованием пигмента ретинала (альдегида витамина А) и опсина. Ретинал в свою очередь под влиянием фермента (дегидрогеназы, стр. 226) восстанавливается в витамин А. Цикл превращений зрительного пурпура иа свету и в темноте может быть изображен в виде схемы (стр. 140). [c.139]
Исследования сетчатки животных, содержавшихся в темноте, показали, что в ней свободный витамин А содержится в ничтожных количествах. Наряду с этим в сетчатке животных, находившихся некоторое время при ярком освещении, обнаруживается значительное количество свободного витамина А. Таким образом, в сетчатке во время адаптации глаза к свету происходит распад зрительного пурпура, в результате чего освобождается ветамин А. В сетчатке, адаптированной к темноте, напротив, происходит ресинтШ зрительного пурпура, и свободного витамина А в ней почти нет. Отсюда ясна связь между авитаминозом А и ночной слепотой. В состав зрительного пурпура входит витамин А, в котором авитаминозный организм как раз и испытывает недостаток. В результате этого при авитаминозе А синтез зрительного пурпура задерживается, сетчатка плохо воспринимает слабые световые раздражения и развивается ночная слепота. [c.146]
Поступая в организм, В. усваиваются (ассимилируются), образуя более сложные производные (эфирные, амидные, нуклеотидные и др.), к-рые, как правило, соединяются с белком, образуя многочисленные ферменты — типичные биологич. ката.лизаторы, ускоряющие разнообразные реакции синтеза, распада и перестройки веществ в организме. Наряду с ассимиляцией в организме непрерывно идут процессы разложения (диссимиляции) В. с выделением продуктов распада. Если В. не поступают в достаточном количестве с пищей, нарушается деятельность ферментных систем, в к-рых они участвуют, а следовательно, и обмен веществ и развиваются множественные формы расстройств, наблюдаемые при авитаминозах, Эти явления могут развиться и на почве нарушения усвоения и использования В. в оргапизме. Известно св. 100 отдельных ферментов, в состав к-рых входят В. и еще большее число катализируемых ими реакций. В. (гл. обр. водорастворимые) являются участниками процессов распада пищевых веществ и освобождения заключенной в них энергии (витамины В , Вг, РР и др.). В неменьшей степени они участвуют в процессах биосинтеза. Это касается синтеза аминокислот и белка (витамин Ве, В з), синтеза жирных к-т и обмена жиров (пантотеновая к-та), синтеза пуриновых и пиримидиновых оснований и обмена нуклеиновых к-т (фолиевая кислота, В 2), образования многих физиологически важных соединений — ацетилхолина, глутатиона, стероидов и др. Менее ясен каталитич. способ действия жирорастворимых В., ио и здесь несомненно их участие в построении структур организма, напр, в образовании костей (витамин П), развитии покровных тканей и образовании такою важного пигмента, как зрительный пурпур (витамин А), нормальном развитии эмбриона (витамин Е) и др. Как правило, В. не токсичны, но нек-рые из них при дозировках, превышающих в неск. сот раз рекомендуемые нормы, вызывают расстройства, называемые г и н е р в и т а м и н о 3 а м и. таким относятся витамины А и О. [c.299]
Химия (1978) — [
c.410
]
Биохимия Том 3 (1980) — [
c.0
]
Органическая химия (1972) — [
c.428
]
Химия органических лекарственных препаратов (1949) — [
c.107
]
Химия и биология белков (1953) — [
c.140
,
c.232
,
c.233
]
Органическая химия (1972) — [
c.428
]
Органическая химия Издание 2 (1976) — [
c.428
]
Органическая химия Издание 3 (1980) — [
c.391
]
Биология Том3 Изд3 (2004) — [
c.0
]
Биохимия Издание 2 (1962) — [
c.119
,
c.120
]
Биологическая химия (2004) — [
c.0
]
Источник