За цветовое зрение отвечают следующие фоторецепторы сетчатки
Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].
Классификация фоторецепторов[править | править код]
Maurolicus muelleri
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].
У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].
Сравнение палочек и колбочек[править | править код]
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])
| Палочки | Колбочки |
|---|---|
| Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) | Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности) |
| Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет | Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет |
| Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) | Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию |
| Низкая острота зрения | Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
| Нет в центральной ямке | Сосредоточены в центральной ямке |
| Замедленная реакция на свет | Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя |
| Имеют больше пигмента, чем колбочки | Имеют меньше пигмента |
| Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране | Мембранные диски крепятся к наружной мембране |
| В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству. | |
| Один тип фоточувствительного пигмента | Три типа фоточувствительных пигментов у человека |
| Ср. Ахроматическое зрение | Ср. Цветное зрение |
Связи между фоторецепторами[править | править код]
У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
См. также[править | править код]
- Глазки Гессе
Примечания[править | править код]
- ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
- ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
- ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
- ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
- ↑ de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
- ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
- ↑ Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
- ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
- ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
- ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.
Ссылки[править | править код]
- Особенности цветного зрения у различных млекопитающих
Источник
Зрение – одно из важнейших чувств для восприятия окружающего мира. С помощью него мы видим объекты и предметы вокруг нас, можем оценить их размеры и форму. Если верить исследованиям, при помощи зрения мы получаем не менее 90% информации об окружающей реальности. За цветное зрение отвечает несколько зрительных компонентов, что позволяет более точно и правильно передавать изображение объектов в головной мозг для дальнейшей обработки информации. Существует несколько патологий нарушения передачи цветов, которые существенно ухудшают взаимодействие с миром и снижают качество жизни в целом.
Как устроен орган зрения?
Глаз представляет собой сложную оптическую систему, которая состоит из множества элементов, связанных между собой. Восприятие различных параметров окружающих объектов (величина, удалённость, форма и другие) обеспечивает периферическая часть зрительного анализатора, представленная глазным яблоком. Это орган шаровидной формы с тремя оболочками, который имеет два полюса – внутренний и внешний. Глазное яблоко размещено в защищенной с трех сторон костной впадине – глазнице или орбите, где окружено тонкой жировой прослойкой. Спереди находятся веки, необходимые для защиты слизистой оболочки органа и его очистки. Именно в их толще находятся железы, необходимые для постоянного увлажнения глаз и беспрепятственной работы смыкания и размыкания непосредственно век. Движение глазного яблока обеспечивают 6 разных по функциям мышц, что позволяет выполнять содружественные действия этого парного органа. Помимо этого глаз соединен с кровеносной системой разными по величине многочисленными кровеносными сосудами, а с нервной системой – несколькими нервными окончаниями. Принцип действия очков от дальтонизма описан в данном материале.
Особенность зрения в том, что мы не видим непосредственно объект, а лишь лучи, отражающиеся от него. Дальнейшая обработка информации происходит в головном мозге, точнее его затылочной части. Лучи света изначально поступают на роговицу, а затем переходят на хрусталик, стекловидное тело и сетчатку. За восприятие лучей света отвечает естественная линза человека – хрусталик, а за его восприятие ответственна светочувствительная оболочка – сетчатка. Она имеет сложное строение, в котором выделяют 10 различных слоев клеток. Среди них особенно важными являются колбочки и палочки, которые неравномерно распределены по всему слою. Именно колбочки являются необходимым элементом, который отвечает за цветовое зрение человека. Про дальтонизм у женщин можно узнать тут.
Наибольшая концентрация колбочек отмечается в центральной ямке – воспринимающей изображения области в желтом пятне. В ее пределах плотность колбочек достигает 147 тыс. на 1 мм2.
Цветовое восприятие
Человеческий глаз является самой сложной и совершенной зрительной системой среди всех млекопитающих. Он способен воспринимать более 150 тыс. различных цветов и их оттенков. Восприятие цвета возможно благодаря колбочкам – специализированным фоторецепторам, расположенным в желтом пятне. Вспомогательную роль выполняют палочки – клетки, отвечающие за сумеречное и ночное зрение. Воспринимать весь цветовой спектр возможно с помощью всего трех видов колбочек, каждый их которых восприимчив к определенному участку цветовой гаммы (зеленый, синий и красный) за счет содержания в них йодопсина. У человека с полноценным зрением имеется 6-7 млн. колбочек, а если их количество меньше или имеются патологии в их составе, возникают различные нарушения цветовосприятия.
Строение глаза
Зрение мужчины и женщин существенно отличается. Доказано, что женщины способы распознавать больше различных оттенков цветов, в то время как представители сильного пола обладают лучшей способностью распознавать движущиеся предметы и дольше удерживать концентрацию на конкретном объекте.
Отклонения цветового зрения
Аномалии цветового зрения – редкая группа офтальмологических нарушений, которая характеризуется искажением восприятия цветов. Практически всегда эти заболевания передаются по наследству по рецессивному типу. С физиологической точки зрения все люди являются трихроматами – для полного различения цвета используют три части спектра (синий, зеленый и красный), но при патологии нарушается пропорция цветов или какой-то из них полностью или частично выпадает. Дальтонизм является лишь частным случаем патологии, при котором наблюдается полная или частичная слепота к какому-либо цвету.
Выделяют три группы аномалий цветового зрения:
- Дихроматизм или дихромазия. Патология заключается в том, что для получения любого цвета используются только два участка спектра. Существует большое количество дихроматических нарушений, в зависимости от выпадающего участка цветовой палитры. Наиболее часто встречается дейтеранопия – невозможность воспринимать зеленый цвет;
- Полная цветовая слепота. Встречается лишь у 0,01% всех людей. Существует две разновидности патологии: ахроматопсия (ахромазия), при которой полностью отсутствует пигмент в колбочках на сетчатке, а любые цвета воспринимаются как оттенки серого, и колбочковая монохромазия – разные цвета воспринимаются одинаково. Аномалия является генетической и связана с тем, что в составе цветовых фоторецепторов вместо йодопсина содержится родопсин;
Читайте более подробно о том, что это такое ахроматопсия.
- Никталопия («куриная слепота») или гемералопия. Редкое нарушение колбочкового аппарата, при котором частично или полностью отсутствует способность видеть и различать цвета при недостаточном освещении и в сумерках. Считается, что аномалия возникает вследствие нехватки витамина А и РР в организме или может возникать при патологиях внутриутробного развития. Изначально гемералопия описывалась, как невозможность различать цвета при дневном свете, но из-за путаницы с терминологией сегодня оба названия являются синонимами.
Любые цветовые отклонения являются причиной множества ограничений, например, для вождения транспортных средств или службы в армии. В некоторых случаях аномалии цветовосприятия являются поводом получения инвалидности по зрению.
Определение и виды дальтонизма
Одна из самых частых патологий восприятия цвета, которая имеет генетическую природу или развивается на фоне тяжелых заболеваний сетчатки. Существует полная (ахромазия) или частичная невозможность (дихромазия и монохромазия) воспринимать цвета, подробнее патологии описаны выше.
Традиционно выделяют несколько видов дальтонизма в форме дихромазии, в зависимости от выпадения участка цветового спектра.
- Протанопия. Возникает цветовая слепота красного участка спектра, встречается у 1% мужчин и у менее 0,1% женщин;
- Дейтеранопия. Из воспринимаемой гаммы цветов выпадает зеленый участок спектра, встречается чаще всего;
- Тританопия. Невозможность различать оттенки цветов сине-фиолетовой гаммы, плюс к этому нередко наблюдается отсутствие сумеречного зрения из-за нарушений работы палочек.
Отдельно выделяют трихромазию. Это редкий вид дальтонизма, при котором человек различает все цвета, но из-за нарушения концентрации йодопсина происходит искажение цветовосприятия. Особенную сложность люди с этой аномалией испытывают при интерпретации оттенков. Кроме того, нередко наблюдается эффект гиперкомпенсации при этой патологии, например, при невозможности отличить зеленый и красный цвет возникает улучшенное различение оттенков цвета хаки. Узнайте также про сумеречное зрение по ссылке.
Виды дальтонизма
Аномалия носит имя Дж. Дальтона, который описал заболевание еще в 18 веке. Большой интерес к болезни связан с тем, что сам исследователь и его братья страдали от протанопии.
Тест на определение дальтонизма
В последние годы для определения аномалий цветовосприятия применяются полихроматические таблицы Рабкина, которые представляют собой изображения цифр и фигур, нанесенные на подобранный фон при помощи различных по диаметру кругов. Всего разработано 27 картинок, каждая из которых имеет определённую цель. Плюс к этому, в стимульном материале имеются специальные изображения для выявления симулирования заболевания, поскольку тест является важным при прохождении некоторых профессиональных медицинских комиссий и при постановке на воинский учет. Интерпретацию теста должен проводить только специалист, поскольку анализ результатов – довольно сложный и трудоемкий процесс. Тест на цветовую слепоту можно пройти в статье.
Считается, что можно использовать только распечатанные карточки, так как на мониторе или экране может происходить искажение цветов.
Видео
Выводы
Зрение человека – сложный и многогранный процесс, за который отвечает множество элементов. Любые аномалии восприятия окружающего мира не только снижают качество жизни, но могут быть угрозой для жизни в некоторых ситуациях. Большинство зрительных патологий являются врожденными, поэтому при диагностировании у ребенка отклонения нужно не только пройти необходимое лечение и грамотно подобрать корректирующую оптику, но и научить его жить с этой проблемой.
Также читайте про то, можно ли вылечить дальтонизм?
Источник
Цветоощущение (цветовая чувствительность, цветовое восприятие) — способность зрения воспринимать и преобразовывать световое излучение определённого спектрального состава в ощущение различных цветовых оттенков и тонов, формируя целостное субъективное ощущение («хроматичность», «цветность», колорит).
Цвет характеризуется тремя качествами:
- цветовым тоном, который является основным признаком цвета и зависит от длины световой волны;
- насыщенностью, определяемой долей основного тона среди примесей другого цвета;
- яркостью, или светлотой, которая проявляется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).
Человеческий глаз замечает изменения цвета только в случае превышения так называемого цветового порога (минимального изменения цвета, заметного глазом).
Физическая сущность света и цвета
Светом или световым излучением называются видимые электромагнитные колебания.
Световые излучения подразделяются на сложные и простые.
Белый солнечный свет — сложное излучение, которое состоит из простых цветных составляющих – монохроматических (одноцветных) излучений. Цвета монохроматических излучений называют спектральными.
Если луч белого цвета разложить с помощью призмы в спектр, то можно увидеть ряд непрерывно изменяющихся цветов: темно-синий, синий, голубой, сине-зеленый, желто-зеленый, желтый, оранжевый, красный.
Цвет излучения определяется длиной волны. Весь видимый спектр излучений расположен в диапазоне длин волн от 380 до 720 нм (1 нм = 10-9 м, т.е. одной миллиардной доли метра).
Всю видимую часть спектра можно разделить на три зоны
- Излучением длиной волны от 380 до 490 нм называется синей зоной спектра;
- от 490 до 570 нм — зеленой;
- от 580 до 720 нм — красной.
Различные предметы человек видит окрашенными в разные цвета потому, что монохроматические излучения отражаются от них по-разному, в разных соотношениях.
Все цвета делятся на ахроматические и хроматические
- Ахроматические (бесцветные) — это серые цвета различной светлоты, белый и черный цвета. Ахроматические цвета характеризуются светлотой.
- Все остальные цвета – хроматические (цветные): синий, зеленый, красный, желтый и т.д. Хроматические цвета характеризуются цветовым тоном, светлотой и насыщенностью.
Цветовой тон — это субъективная характеристика цвета, которая зависит не только от спектрального состава излучений, попавших в глаз наблюдателя, но и от психологических особенностей индивидуального восприятия.
Светлота субъективно характеризует яркость цвета.
Яркость определяет силу света, излучаемую или отражаемую с единицы поверхности в перпендикулярном к ней направлении (единица яркости – кандела на метр, кд/м).
Насыщенность субъективно характеризует интенсивность ощущения цветового тона.
Поскольку в возникновении зрительного ощущения цвета участвует не только источник излучения и окрашенный предмет, но и глаз и мозг наблюдателя, то следует рассмотреть некоторые основные сведения о физической сущности процесса цветового зрения.
Восприятие цвета глазом
Известно, что глаз по устройству представляет собой подобие фотоаппарата, в котором сетчатка играет роль светочувствительного слоя. Излучения различного спектрального состава регистрируются нервными клетками сетчатки (рецепторами).
Рецепторы, обеспечивающие цветовое зрение, подразделяются на три типа. Каждый тип рецепторов по-разному поглощает излучение трех основных зон спектра — синей, зеленой и красной, т.е. обладает различной спектральной чувствительностью. Если на сетчатку глаза попадает излучение синей зоны, то оно будет воспринято только одним типом рецепторов, которые и передадут информацию о мощности этого излучения в мозг наблюдателя. В результате возникнет ощущение синего цвета. Аналогично будет протекать процесс и в случае попадания на сетчатку глаза излучений зеленой и красной зон спектра. При одновременном возбуждении рецепторов двух или трех типов будет возникать цветовое ощущение, зависящее от соотношения мощностей излучения различных зон спектра.
При одновременном возбуждении рецепторов, регистрирующих излучения, например, синей и зеленой зон спектра, может возникнуть световое ощущение, от темно-синего до желто-зеленого. Ощущение в большей степени синих оттенков цвета будет возникать в случае большей мощности излучений синей зоны, а зеленых оттенков — в случае большей мощности излучения зеленой зоне спектра. Равные по мощности излучения синей и зеленой зон вызовут ощущение голубого цвета, зеленый и красной зон — ощущение желтого цвета, красной и синей зон — ощущение пурпурного цвета. Голубой, пурпурный и желтый цвета называются в связи с этим двухзональными. Равные по мощности излучения всех трех зон спектра вызывают ощущение серого цвета различной светлоты, который превращается в белый цвет при достаточной мощности излучений.
Аддитивный синтез света
Это процесс получения различных цветов за счет смешивания (сложения) излучений трех основных зон спектра — синего, зеленого и красного.
Эти цвета называются основными или первичными излучениями адаптивного синтеза.
Различные цвета могут быть получены этим способом, например, на белом экране с помощью трех проекторов со светофильтрами синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов. На участках экрана, освещаемых одновременно из разных проекторов могут быть получены любые цвета. Изменение цвета достигается при этом изменением соотношения мощности основных излучений. Сложение излучений происходит вне глаза наблюдателя. Это одна из разновидностей аддитивного синтеза.
Еще одна разновидность аддитивного синтеза — пространственное смещение. Пространственное смещение основано на том, что глаз не различает отдельно расположенных мелких разноцветных элементов изображения. Таких, например, как растровые точки. Но вместе с тем мелкие элементы изображения перемещаются по сетчатке глаза, поэтому на одни и те же рецепторы последовательно воздействует различное излучение соседних разноокрашенных растровых точек. В связи с тем, что глаз не различает быстрой смены излучений, он воспринимает их как цвет смеси.
Субтрактивный синтез цвета
Это процесс получения цветов за счет поглощения (вычитания) излучений из белого цвета.
В субтрактивном синтезе новый цвет получают с помощью красочных слоев: голубого (Cyan), пурпурного (Magenta) и желтого (Yellow). Это основные или первичные цвета субтрактивного синтеза. Голубая краска поглощает (вычитает из белого) красные излучения, пурпурная — зеленые, а желтая — синие.
Для того, чтобы субтрактивным способом, получить, например, красный цвет нужно на пути белого излучения поместить желтый и пурпурный светофильтры. Они будут поглощать (вычитать) соответственно синие и зеленые излучения. Такой же результат будет получен, если на белую бумагу нанести желтую и пурпурные краски. Тогда до белой бумаги дойдет только красное излучение, которое отражается от нее и попадает в глаз наблюдателя.
- Основные цвета аддитивного синтеза — синий, зеленый и красный и
- основные цвета субтрактивного синтеза — желтый, пурпурный и голубой образуют пары дополнительных цветов.
Дополнительными называют цвета двух излучений или двух красок, которые в смеси делают ахроматический цвет: Ж + С, П + З, Г + К.
При аддитивном синтезе дополнительные цвета дают серый и белый цвета, так как в сумме представляют излучение всей видимой части спектра, а при субтрактивном синтезе смесь указанных красок дает серый и черный цвета, в виде того, что слои этих красок поглощают излучения всех зон спектра.
Рассмотренные принципы образования цвета лежат и в основе получения цветных изображений в полиграфии. Для получения полиграфических цветных изображений используют так называемые триадные печатные краски: голубую, пурпурную и желтую. Эти краски прозрачны и каждая из них, как уже было указано, вычитает излучение одной из зон спектра.
Однако, из-за неидеальности компонентов субтактивного синтеза при изготовлении печатной продукции используют четвертую дополнительную черную краску.
Из схемы видно, что если наносить на белую бумагу триадные краски в различном сочетании, то можно получить все основные (первичные) цвета как для аддитивного синтеза, так и для субтрактивного. Это обстоятельство доказывает возможность получения цветов необходимых характеристик при изготовлении цветной полиграфической продукции триадными красками.
Изменение характеристик воспроизводимого цвета происходит по-разному, в зависимости от способа печати. В глубокой печати переход от светлых участков изображения к темным осуществляется благодаря изменению толщины красочного слоя, что и позволяет регулировать основные характеристики воспроизводимого цвета. В глубокой печати образование цветов происходит субтрактивно.
В высокой и офсетной печати цвета различных участков изображения передаются растровыми элементами различной площади. Здесь характеристики воспроизводимого цвета регулируются размерами растровых элементов различного цвета. Ранее уже отмечалось, что цвета в этом случае образуются аддитивным синтезом – пространственным смешиванием цветов мелких элементов. Однако, там, где растровые точки различных цветов совпадают друг с другом и краски накладываются одна на другую, новый цвет точек образуется субтрактивным синтезом.
Оценка цвета
Для измерения, передачи и хранения информации о цвете необходима стандартная система измерений. Человеческое зрение может считаться одним из наиболее точных измерительных приборов, но оно не в состоянии ни присваивать цветам определенные числовые значения, ни в точности их запоминать. Большинство людей не осознает, насколько значительно воздействие цвета на их повседневную жизнь. Когда дело доходит до многократного воспроизведения, цвет, кажущийся одному человеку «красным», другим воспринимается как «красновато-оранжевый».
Методы, которыми осуществляется объективная количественная характеристика цвета и цветовых различий, называют колориметрическими методами.
Трехцветная теория зрения позволяет объяснить возникновение ощущений различного цветового тона, светлоты и насыщенности.
Цветовые пространства
Координаты цвета
L (Lightness) — яркость цвета измеряется от 0 до 100%,
a — диапазон цвета по цветовому кругу от зеленого -120 до красного значения +120,
b — диапазон цвета от синего -120 до желтого +120
В 1931 г. Международная комиссия по освещению – CIE (Commission Internationale de L`Eclairage) предложила математически рассчитанное цветовое пространство XYZ, в котором весь видимый человеческим глазом спектр лежал внутри. В качестве базовых была выбрана система реальных цветов (красного, зеленого и синего), а свободный пересчет одних координат в другие позволял проводить различного рода измерения.
Недостатком нового пространства была его неравноконтрастность. Понимая это, ученые проводили дальнейшие исследования, и в 1960 г. Мак-Адам внес некоторые дополнения и изменения в существовавшее цветовое пространство, назвав его UVW (или CIE-60).
Затем в 1964 г. по предложению Г. Вышецкого было введено пространство U*V*W* (CIE-64).
Вопреки ожиданию специалистов предложенная система оказалась недостаточно совершенной. В одних случаях используемые при расчете цветовых координат формулы давали удовлетворительные результаты (в основном при аддитивном синтезе), в других (при субтрактивном синтезе) погрешности оказывались чрезмерными.
Это заставило CIE принять новую равноконтрастную систему. В 1976 г. были устранены все разногласия и на свет появились пространства Luv и Lab, базирующиеся на том же XYZ.
Эти цветовые пространства принимают за основу самостоятельных колориметрических систем CIELuv и CIELab. Считается, что первая система в большей мере отвечает условиям аддитивного синтеза, а вторая — субтрактивного.
В настоящее время цветовое пространство CIELab (CIE-76) служит международным стандартом работы с цветом. Основное преимущество пространства — независимость как от устройств воспроизведения цвета на мониторах, так и от устройств ввода и вывода информации. С помощью стандартов CIE могут быть описаны все цвета, которые воспринимает человеческий глаз.
Количество измеряемого цвета характеризуется тремя числами, показывающими относительные количества смешиваемых излучений. Эти числа называются цветовыми координатами. Все колориметрические методы основаны на трехмерности т.е. на своего рода объемности цвета.
Эти методы дают столь же надежную количественную характеристику цвета, как например измерение температуры или влажности. Отличие состоит лишь в количестве характеризующих значений и их взаимосвязи. Эта взаимосвязь трех основных цветных координат выражается в согласованном изменении при изменении цвета освещения. Поэтому «трехцветные» измерения проводятся в строго определенных условиях при стандартизованном белом освещении.
Таким образом, цвет в колориметрическом понимании однозначно определяется спектральным составом измеряемого излучения, цветовое же ощущение не однозначно определяется спектральным составом излучения, а зависит от условий наблюдения и в частности от цвета освещения.
Физиология рецепторов сетчатки
Восприятие цвета связано с функцией колбочковых клеток сетчатки глаза. Пигменты, содержащиеся в колбочках поглощают часть падающего на них света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный.
Первичное различение цветов происходит в сетчатке- в палочках и колбочках свет вызывает первичное раздражение, которое превращается в электрические импульсы для окончательного формирования воспринимаемого оттенка в коре головного мозга.
В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина:
- хлоролаб («зелёный», GCP),
- эритролаб («красный», RCP) и
- цианолаб («синий», BCP).
В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй жёлто-красной (оранжевой) (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Обращает на себя внимание тот факт, что их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют принятым «основным» цветам и не согласуется с основными принципами трёхкомпонентной модели.
Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее получивший название цианолаб, на сегодняшний день так и не найден.
Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке одновременно находятся пигменты хлоролаб и эритролаб.
Неаллельные гены хлоролаба (кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW) находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6 % мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2 % мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки.
Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме, поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) — редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.
Нелинейная двухкомпонентная теория зрения
По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент цианолаб не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.
Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут.
Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Ричард Филлипс Фейнман отмечает, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение об?
