Выходными элементами сетчатки являются клетки
В сетчатке на 110-123 млн палочек и 6-7 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки.
Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам(волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются нервные импульсы.
Различают 3 типа ганглиозных клеток. Среди ганглиозных клеток выделяют:
I.Тонические нейроны (Х-нейроны—55%) которые возбуждаются адекватно световыми стимулами и отвечают в течении всего времени действия стимула.
II.Фазические (Y-нейроны -5%) самые крупные ганглиозные клетки кратковременный ответ длиной в несколько секунд, реагируют на движущиеся стимулы..
III. W-нейроны (составляют 40% от общего числа) Получают сигналы от палочек и отвечают за сумеречное зрение.
В рецептивном поле ганглиозных клеток выделяют центр и переферию (оn — реакция), (off — реакция), (on-off реакции).
Т.е. клетки противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:
1- клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении «on»- нейроны
2- клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении — off- нейроны.
Онтагоннистическая организация РП ганглиозных полей обусловлена наличием 2-х путей провед. в сетчатке.
Центр обладает максимальной световой чувствительностью а на краю чувствительность снижается.
Реакции на возбуждение центра связан с вертикальным путем от фоторецептора к биополярными клетками — ганглиозм.
Реакции на раздражение переферии обусловлены с горизонтальным путем проведения.
Конвергенция и диввергенция связей в сетчатке составляют основу рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.
ПРОВОДНИКОВЫЕ И ЦЕНТТРАЛЬНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
Схема проводящих путей
зрительной системы
1-поля зрения 2 — ход лучей в глазном яблоке 3.зрительные нервы
4 — зрительный перекрест
5 — зрительный тракт
6 — наружное коленчатое тело
7 — верхние бугры
четверохолмия
8 — лучистое сияние (пучок Грациоле)
9 — корковый центр
Благодаря круглой форме полей ганглиозных клеток сетчатки — происходит точечное описание сетчатого изображения, также и подкорковых ст-рах происходит взаимодействие повышение или снижение сигналов от рецепторов к мозгу.
Т.о зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа и образуют Xиазму.
Нервные волокна идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально) объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва и образуют зрительный тракт. В результате в правом таламусе оканчиваются волокна от правых половин каждого глаза в левом от левых.
Зрительный тракт приводит к первым зрительным станциям латеральным коленчатым телам и верхним бугоркам четверохолмия. Их аксоны проходят через заднюю часть внутренней капсулы, образуя в белом веществе полушарий мозга зрительную лучистость и заканчиваются в коре затылочной доли мозга по краям шпорной борозды. Края шпорной борозды является корковым концом зрительного анализатора.
Зрительная кора организована ретинотопически: расположение какого-либо из нейронов в этой коре соответствует локализации его рецептивного поля в сетчатке.
Рецептор — биполяр — ганглиозная клетка наружного коленчатого тела — простая клетка коры и сложная клетка.
Корковые нейроны могут быть разделены не только по рецептивным полям и по глазодоминантности и по чувствительности к движению.
ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ
Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение.
Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм) называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый , желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Если произвести смешение трех основных цветов — красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.
Теории цветоощущения
Цветовосприятие – функция колбочек. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория механизма восприятия цветов (теория Ломоносова – Юнга(Янг) — Гельмгольца). Согласно этой теории в сетчатке глаза размещены три различных типа колбочек из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Одни чувствительны к красному цвету, другие- к зеленому, а третьи к синему(фиолетовому). Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени.
Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры дают ощущение того или иного цвета.
Согласно другой теории — теории опонентных цветов , предложенной Э.Герингом в ХIХ веке ( Во многих сенсорных системах используют оппонентные пары: тепло/холод; черное/белое и т.д.)
Для доказательства использовался метод микроспектрофотометрических изменений одиночных колбочек. Геринг предположил, что имеются четыре основных цвета красный, желтый,зеленый и синий — и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов—зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Предполагается такой же механизм для ахроматических дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары «оппонентными цветами»
Из его теории следует, что не может быть таких цветов,как «зеленовато-красный» и » синевато-желтый». Таким образом теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов.
Если нерон возбуждается под действием зеленогосветового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение.
В настоящее время признаются обе теории- так как при использовании микроэлектродных отведений было доказано, что импульсы в ганглиозных клетках могут возникать в следующих случаях (при действии любого света (доминаторы) и при освещении только одни светом (модуляторы)
Установлено 7 типов модуляторов оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны(от 400до 600 нм).
ДАЛЬТОНИЗМ
Цветовая слепота — дальтонизация. Частично было описано в конце ХVIII века физиком Д.Дальтоном. Он сам страдал цветовой слепотой (поэтому анамалию цветовосприятия назвали дальтонизмом) Дальтонизм встречается у 5-8% мужчин и намного реже у женщин (0,4%): возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в определяющей пол, непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма используют специальные полихромные таблицы (Рабкина или Ишихара).
Люди, страдающие этим заболеванием не могут быть полноценными водителями транспорта. сохраняется два фоторецептора дихроматичного зрения.
Существует три разновидности дальтонизма: каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.
1. Протонопия— не воспринимается красный цвет, красноспелые, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными.
2. Дейтеранопия — зеленый, не отличают зеленые цвета от темно-красного и голубого.
3. Тританопия — не воспринимает лучи синего и фиолетового цвета. Встречается редко.
Встречается и полная цветовая слепота — ахромазия- видят оттенки серого, поражается колбочковый аппарат.
ОСТРОТА ЗРЕНИЯ
Острота зрения характеризует так называемое центральное зрение, т.е. такое состояние, когда достигающий сетчатки луч света фокусируется на желтом пятне и все детали предмета и его цвет ясно видны.
Острота зрения — максимальная способность различать отдельные объекты, ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т.е. видит отдельно, а не слитно.
Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1 минуту. Угол в одну минуту принимается обычно в практике в качестве нормы остроты зрения (при правильной фиксации глазами точечного объекта его изображения попадают в центральные ямки обоих глаз.)
Обычно врачи определяют остроту зрения в зоне фиксации, предлагая пациенту фиксировать глазами некоторую стандартную цель. Наиболее общим способом определения остроты зрения вычисление отношения Снеллена.
V = d / D
где: d— расстояние на котором данный стимул может быть опознан;
D — расстояние, с которого данный стимул виден как объект с угловыми размерами в 1 угловую минуту.
2- таблица помещается на стандартном расстоянии, обычно 5 метров, а D вычисляется по величине наименьшей строчки букв, которые пациент может прочитать. Или в таблицах Сивцева – определяют самую последнюю из строк, буквы которой испытуемый смог правильно прочесть — эта строка используется для определения остроты зрения.
На практике используют специальные таблицы в которых расположены параллельные ряды букв или незамкнутых колец, убывающих книзу размеров (таблицы СИВЦЕВА, СНЕЛЛЕНА, кольца ЛАНДОЛЬТА, изображение 2 предметов ЛЕЙДХЕКЕРА)
ПОЛЕ ЗРЕНИЯ
Для оценки периферического зрения исследуют поле зрения.
Поле зрения это пространство, которое видит глаз при фиксации взгляда в одной точке. Определение поля зрения имеет важное диагностическое значение в выявлении поражений сетчатки. Общее поле зрения включает все точки пространства, которые могут восприниматься двумя неподвижными глазами. Монокулярное поле зрения — эта часть зрительного окружения, которая воспринимается при фиксации одним глазом. Центральное и перефирическое зрение (боковое)
(Оно зависит от функционального состояния сетчатки, анатомических особенностей лица(глубины расположения глаза, формы глазного яблока, надбровных дуг).
Поле зрения зависит от цвета предметов: Поле зрения для черно-белого цвета предметов(ахроматическое) больше, чем цветовое(хроматическое) что обусловлено неодинаковым расположением палочек и колбочек в центре и на периферии сетчатки.
Хроматическое зрение также зависит от вида цвета (для зеленого оно наименьшее, а для желтого оно наибольшее. Поле зрения (определение периметрия) — прибор периметр.
Границы ахроматического поля зрения составляют
Кверху и внутрь-600
Книзу-65-700
Кнаружи-900
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
