Возникновение возбуждения в сетчатке глаза
Краткое описание:
Сазонов В.Ф. Зрительное сенсорное возбуждение [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2014: [сайт]. Дата обновления: __.__.201_. URL: https://kineziolog.bodhy.ru/content/zritelnoe-sensornoe-vozbuzhdenie (дата обращения: __.__.201_).
Тормозные реакции сетчатки на свет
Световое раздражение не возбуждает, как это обычно бывает в других сенсорных рецепторах, а тормозит чувствительные к нему фоторецепторы, так как опосредованно закрывает натриевые ионные каналы. Без света открытые натриевые ионные каналы поддерживают состояние деполяризации у фоторецепторов. После закрытия натриевых каналов на мембране фоторецепторов развивается состояние гиперполяризации, то есть заторможенности.
Вследствии этого заторможенные светом фоторецепторы уменьшают выделение своего возбуждающего медиатора (глутамата), воздействующего на биполярные нейроны.
Поэтому биполярные нейроны на свету тоже тормозятся, так как получают меньше возбуждающего медиатора от фоторецепторов.
Таким образом, на данном этапе под действием света в сетчатке формируются тормозные процессы, а не возбуждение.
Возбуждение порождается только на следующем этапе, при воздействии биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки.
Порождение зрительного сенсорного возбуждения на ганглиозных клетках сетчатки (ГКС)
После воздействия света на сетчатку биполярные нейроны впадают в тормозное состояние, за счет уменьшения химической стимуляции возбуждающим медиатором со стороны фоторецепторов.
Вследствии этой заторможенности биполярные нейроны уменьшают выделение своего медиатора на ганглиозные клетки сетчатки.
Важно отметить, что биполярные нейроны могут давать 2 разных эффекта. так как они разделяются на 2 разных типа.
Функциональные типы биполярных нейронов:
Тормозные — выделяют тормозный медиатор и вызывают торможение ГКС.
Возбуждающие — выделяют возбуждающй медиатор и вызывают возбуждение ГКС.
Воздействие биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки
БНП
ГКС
Возбуждающий Тормозной
ГКС(-) ГКС(+)
Торможение Возбуждение
ПД
Уменьшение частоты НИ
При выключение даст off-ответ
Увеличение частоты on-ответ
Таким образом 2 вида биполярных нейронов порождают 2 разных варианта реакции на свет в ганглиозных клетках сетчатки.
Уменьшение частоты импульсов под воздействием света. При выключение света эти ганглиозные клетки сетчатки увеличивают частоту своей импульсации и это увеличение называется «off-ответ», т.е. ответ на «выключение света».
Увеличение частоты импульсов под воздействием света, и это увеличение импульсации при включении света называется «on-ответ», т.е. ответ «на включение света».
Движение зрительно сенсорного возбуждения от ганглиозных клеток сетчатки
Зрительное сенсорное возбуждение в виде нервных импульсов в сетчатке глаза впервые порождается ганглиозными клетками.
Зрительное возбуждение не возникает в фоторецепторах и биполярных нейронов, а наоборот, под действием света в них развивает торможение (гиперполяризацию)
Зрительно возбуждение впервые рождает в ГКС именно эти нейроны единственные в сетчатке рождают нервные импульсы.
ГКС генерирующие нервные импульсы можно разделить на 3 группы:
On-группа (увеличивает импульсы в ответ на свет)
Off-группа (уменьшает импульсы в ответ на свет и увеличивает в ответ на тьму)
Пигмента содержащая, на прямую порождает нервные импульсы в ответ на свет, они обходятся без фоторецепторов и биполярных нейронов.
Аксоны ганглиозных клеток собираются в пучок и образуют –нервы, главный из них зрительный нерв.
Волокна этих нервов идут к 3 основным адресам:
Наружный(латеральный) коленчатые тела таламуса(НКТ) промежуточного мозга. В них происходит подготовка зрительного возбуждения для передачи в ВЗЦ. (ЗСППЗКБПГМ) поле №17.
Передние холмы четверохолмия среднего мозга, передние двухолмия обрабатывают зрительное возбуждение.
От пигментных ганглиональных клеток зрительное возбуждение направлено отдельному пути в гипоталамус, в его центр управляющий биологическими ритмами, там оно участвует в формировании суточного ритма активности, увязывая его со сменой дня и ночи.
Таким образом зрительное возбуждение рожденное в ганглиональной клетке отправляется в путешествие по холмам, буграм и подбугорьям.
Трансформация зрительного возбуждения в переднем двухолмии среднего мозга
Эволюционно это ранняя структура для восприятии зрительной информации поэтому, чем выше эволюционный уровень, тем меньше роль двухолмия для зрения. У отряда приматов к которым относится человек, двухолмия получает не более 10% зрительных волокон. Двухолмия состоят нескольких слоев, оно имеет связь с разными структурами мозга.
Афферентные входы переднего двухолмия:
Волокна из сетчатки
Из затылочной коры
Из головной коры
Из височной коры
Из спинного мозга
Из задних холмов четверохолмия
Из НКТ
Из мозжечка
Из черной субстанции среднего мозга
Эфферентные выходы переднего двухолмия:
В спинной мозг
В ядро черепно-мозговой нерв
В ретикулярную формацию
В НКТ
Ретикулярные ядра таламуса
Таким образом, переднее двухолмие среднего мозга — это полноценный зрительный низший нервный центр, который занимается трансформацией сенсорного зрительного возбуждения, его распределением и запускает ответные рефлекторные реакции глаз.
Нейроны этого центра трансформируют тоническое зрительное возбуждение в фазическое. Нейроны слабо реагируют на рассеянный свет и неподвижные объекты, но дают сильную реакцию на сильное движение. 75% нейронов этого центра реагируют только на определенные направленные движения. Таким образом, они осуществляют детекцию, то есть выделение раздражителей с определёнными характеристиками. Их рецептивные поля крупнее, чем у ганглиозных клеток, имеют on-центр и тормозную off-периферию. Повреждения переднего двухолмия нарушают зрительную ориентацию, такое животное не может следовать за движущимся раздражителем.
Источник
Сетчатка — внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Структура и функции слоев сетчатки:
— Пигментный слой — ряд эпит. клеток, слой имеет черный цвет. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию. Клетки пигментного эпителия плотно окружают фоторецепторы, Пигментный эпителий участвует в регенерации зрительного пигмента, в механизме обновления наружных сегментов зрительных клеток.
— Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки ответственны за сумеречное зрение.
Б) виды фоторецепторов и механизмы их возбуждения
Два вида вторичночувствующих фоторецепторов: палочка или колбочка: наружный сегмент (чувствит. к действию света), внутренний сегмент (содержит зрительный пигмент), соединительная ножка, ядерная часть и пресинаптическое окончание. В палочках сетчатки содержится родопсин (зрительный пурпур). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов.
Наружный сегмент палочки: при поглощении кванта света родопсин изомеризуется (из 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь) — белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в метародопсин II, кот. связывается с трансдуцином (примембранный ГТФ-связывающий белок) —
активируется фосфодиэстераза — разрушение цГМФ — закрытие ионных каналов в мембране наружного сегмента, через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+ — гиперполяризация мембраны — рецепторный потенциал — распространяется вдоль клетки и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата).
Мех-м восстановления исходного состояния фоторецептора: из-за закрытия ионного канала мембраны падает концентрация в цитоплазме Са2+ — активация ГЦ — повышение цГМФ в цитоплазме — цГМФ связывается с ионными каналами мембраны и открывает их — через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.
В) биоэлектрические явления в рецепторном, проводниковом и корковом отделах зрительного анализатора
Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. По волокнам зрительного нерва в мозг устремляются импульсы. Рецептивные поля ганглиозных клеток округлой формы и концентрически построены. При увеличении размера светового пятнышка в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается — пространственная суммация. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению — латеральное торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов.
Возбуждение в подкорковом зрительном центре (латеральное коленчатое тело): рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньше, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне лат. коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Импульсные разряды поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Нейроны зрительной зоны коры имеют вытянутые рецептивные поля небольшого размера.
Дата добавления: 2018-01-21; просмотров: 848; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 10375 — | 8013 — или читать все…
Источник
Фотохимические
изменения зрительных пигментов палочек и колбочек представляют собой
начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов при световом
раздражении. Вслед за комплексом фотохимических реакций в зрительных рецепторах,
а затем и в зрительном нерве возникают электрические колебания, связанные с
возбуждением сложного рецепторного аппарата глаза.
Электрические колебания, носящие название
электроретинограммы могут быть обнаружены при световом
раздражении и отведении разности электрических потенциалов от неповрежденного
глаза или же непосредственно от сетчатки.
Для записи электроретинограммы в эксперименте на вырезанном
глазе один электрод прикладывают к роговой оболочке, а второй — к
противоположному полюсу глазного молока. Электроретинограмму можно отводить,
помещая один электрод поверхности роговой оболочки и вводя второй электрод в нос
или прикладывая его к коже лица вблизи глаза.
Зависимость возникновения электроретинограммы от фотохимических процессов в
палочках и колбочках доказывается тем, что электрические реакции глаза возникают
в онтогенезе одновременно с развитием с чувствительных рецепторов — палочек и
колбочек — и появлением в зрительных пигментов. Содержание последних коррелирует
с амплитудой волн электроретинограммы. В настоящее время еще неясно, каким
образом расщепление зрительных пигментов вызывает изменение клеточных мембран,
приводящее к возникновению электрической разности потенциалов. По-видимому,
между фотохимическими и электрическими процессами существует
какое-то промежуточное звено типа ферментативной реакции.
На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении
глаза в течение 1—2 секунд, различают несколько характерных волн (рис.
216). Первая волна — волна а — представляет собой небольшое по амплитуде
электроотрицательное колебание, свидетельствующее об уменьшении потенциала
покоя.
Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую Рис. 216. Электрорстинограмма (по Р.
|
Электрорстинограмма человека имеет аналогичную форму с тем
лишь отличием, что на ней между волнами а и в отмечается кратковременная волна
х.
Р. Гранит, подробно проанализировавший форму электроретинограммы при
различных воздействиях, пришел к заключению, что характерные ее волны
обусловлены суммированием трех различных компонент. По его мнению, компонента,
выявляющаяся в форме волны с, связана с палочковым зрением. Поэтому эта волна
отсутствует на электроретинограмме тех животных (например, черепах), в сетчатке
которых нет палочек.
Связь между волной с и палочковым зрением доказывается еще и тем, что при
освещении глаза красным светом, действующим только на колбочки, на
электроретинограмме нет волны с.
Вопрос о том, в каких структурах сетчатки возникают электрические колебания,
регистрируемые в форме электроретинограммы, еще не решен. Для его выяснения была
использована методика микроэлектродного отведения потенциалов от разных слоев
сетчатки. При этом были получены разноречивые данные. По мнению одних
исследователей, характерные волны электроретинограммы возникают в биполярных
клетках. По мнению других, волна а электроретинограммы связана с процессом,
происходящим во внешних члениках фоторецепторов, волна в возникает в наружном
ядерном слое, а волна с — в пигментном эпителии. Амплитуда волны в
электроретинограммы увеличивается пропорционально логарифму силы
света; она возрастает также, если перед световым раздражением глаз длительное
время находился в темноте. Волна d отражает реакции, возникающие в сетчатке при
выключении света; чем длительнее глаз был подвергнут действию света, тем больше
амплитуда волны d в момент прекращения светового раздражения.
Потенциалы действия в зрительном нерве. Медленные колебания
электрических потенциалов при световом раздражении, регистрируемые в виде
электроретинограммы, сопровождаются возникновением потенциалов действия в
ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва.
Впервые потенциалы действия в этом нерве были зарегистрированы в 1927 г. в
опытах на морском угре Э. Эдрианом и Б. Метьюсом. Выбор объекта объяснялся тем,
что у угря зрительный нерв состоит из небольшого числа относительно длинных
волокон. Опыты показали, что в отсутствие световых раздражений — в темноте —
потенцилов действия не было или же они были редкими.
Через 0,1—0,5 секунд после освещения глаза появлялась частая импульсная
активность, причем в первый момент частота потенциалов была очень велика, а
затем, несмотря на продолжающееся световое раздражение, она
уменьшалась (рис.217). Сразу по прекращении действия света возникала
вновь кратковременная вспышка импульсов в зрительном нерве. Связь между
изменением мембранного потенциала в фоторецепторе и потоком импульсов в
афферентном нервном волокне изучена Хартлайном в экспериментах на глазу
мечехвоста (Limulus). Глаз этого животного состоит из отдельных чувствительных к
свету образований — омматидиев в каждом из которых расположена нервная клетка,
дающая начало в нервному волокну.
Риc. 217. Изменение частоты импульсов в зрительном нерве при |
Хартлайн регистрировал микроэлектродом электрические потенциалы, возникающие
в омматидии и в нервном волокне. Освещение глаза вызывает медленное
электрическое колебание — рецепторный потенциал—равное 50 мв, вслед за которым
появляются частые ритмические импульсы в нервном волокне (рис. 218).
Чем выше иитенсивность светового раздражения, тем больше величина рецепторного
потенциала и частота импульсов в нерве. При длительном освещении глаза
рецепторный потенциал и частота импульсов в нервном волокне уменьшаются.
| Рис. 218. Электрическая реакция глаза Limnlis на освещение (по Хартлайну). а — микроэлектродная регистрация электрических потенциалов одиночного омматидия, б — одновременная запись электрической активности нервных волокон, идущих от омматидия. |
В дальнейшем была зарегистрирована электрическая активность отдельных волокон
зрительного нерва и у позвоночных животных. При этом были обнаружены три
различные группы волокон. В первой группе волокон частая импульсная активность
возникает лишь в начале светового раздражения и быстро затухает, во второй
группе волокон частые импульсы появляются в момент прекращения действия света на
глаз, а в третьей группе — и в начале и в момент прекращения светового
раздражения (см. рис. 191). Очевидно, что первая группа волокон отходит от
рецепторов, реагирующих на включение, вторая группа волокон связана с
рецепторами, реагирующими на выключение, а третья группа волокон проводит
импульсы от рецепторов, реагирующих и на включение и на выключении светового
раздражения.
Отведение потенциалов действия от одиночного нервного волокна в сочетании с
методикой точечного раздражения узким пучком световых лучей (диаметром около 0,1
мм) позволило установить площадь сетчатки, занимаемую фоторецепторами,
стимуляция которых вызывает возбуждение одной и той же ганглиозной клетки. Эта
площадь сетчатки представляет собой рецептивное поле данной клетки. Диаметр его
равен примерно около 1 мм. Таким образом, одна ганглиозная клетка через
посредство многих биполярных и горизонтальных нейронов (см.
рис. 212) связана с тысячами фоторецепторов. Это соответствует
гистологическим данным о структуре сетчатки и тому, что на 130 млн. палочек и
колбочек приходится всего около 1 млн. нервных волокон зрительного нерва.
Середина рецептивного поля (диаметром около 0,2 мм в области центральной ямки и
около 0,6 мм в периферических частях сетчатки) обладает максимальной
чувствительностью. Края рецептивного поля оной и той же ганглиозной клетки
обладают меньшей чувствительностью.
Если 2 узких луча света — оба допороговой интенсивности — действуют в
пределах одного рецептивного поля, то происходит суммация рецепторных
потенциалов и в ганглиозной клетке возникает импульсации, регистрируемая в
нервном волокне зрительного нерва.
Если же 2 узких луча света — сворхпороговой интенсивности — действуют на
разные рецептивные поля, относящиеся к разным ганглиозным клеткам сетчатки, то
наблюдаются явления торможения; возбуждение одного рецептивного поля повышает
порог раздражения другого рецептивного поля. Таким образом, нейронам сетчатки
свойственны те же самые явления (суммация, торможение), которые характерны для
нервных центров. Это дало основание считать нейроны сетчатки вынесенной на
периферию частью центральной нервной системы.
Источник
