Внутренний зернистый слой сетчатки

По структуре и функциям в ней различают две части: большую (2/3) заднюю часть — оптическую (зрительную) и меньшую (1/3) — слепую (реснично-радужковую). Оптическая часть сетчатки расположена от диска зрительного нерва до плоской части ресничного тела, где заканчивается зубчатой линией (ora serrata). Слепая часть сетчатки покрывает внутреннюю поверхность ресничного тела и радужки, образуя краевую пигментную кайму зрачка, и состоит из двух слоев. 

Оптическая часть сетчатки представляет собой тонкую прозрачную пленку. Толщина ее в разных участках неодинаковая: у края диска зрительного нерва — 0, 4 мм, в области желтого пятна — 0,01—0,05 мм, у зубчатой линии — 0,1 мм. К подлежащей сосудистой оболочке оптическая часть сетчатки крепится прочно только вдоль зубчатой линии, вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна; на остальных участках соединение между нею и сосудистой оболочкой рыхлое. Оптическая часть сетчатки удерживается на своем месте посредством давления стекловидного тела и физиологической связи палочек и колбочек с отростками пигментного эпителия. Поэтому она может легко отслаиваться от пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки. 

Оптическая часть сетчатки — это высокодифференцированная нервная ткань. Она состоит из трех нейронов, соединенных между собой. Первый наружный нейрон — фоторецепторный (колбочки и палочки). Второй средний нейрон — ассоциативный (биполярные клетки). Третий внутренний нейрон — ганглионарный (ганглиозные клетки). Между ними расположены их аксоны и дендриты, волокна Мютлера, паукообразные клетки Гольджи, астроциты, горизонтальные тяжи глиальной ткани и микроглии. Все вместе они образуют 10 слоев оптической части сетчатки, которые описаны ниже (рис. 1).

Рис. 1. Строение сетчатой оболочки: 

I — пигментный эпителий; 

II — слой палочек и колбочек; 

III — наружная пограничная мембрана; 

IV — наружный зернистый слой; 

V — наружный сетчатый слой; 

VI — внутренний зернистый слой; 

VII — внутренний сетчатый слой; 

VIII — ганглиозный слой; 

IX — слой нервных волокон; 

X — внутренняя пограничная мембрана; 

XI — стекловидное тело

Луч света, перед тем как попасть на светочувствительный слой сетчатки — фоторецепторы, должен пройти через прозрачные среды глаза (роговицу, хрусталик, стекловидное тело) и всю толщу сетчатки. Сетчатка глаза относится к типу инвертированных. 

Первый слой сетчатки — пигментный эпителий — прилежит к мембране Бруха хориоидеи. Генетически он принадлежит сетчатке, но плотно спаян с сосудистой оболочкой. Клетки пигментного эпителия представляют собой шестигранные призмы, тела которых заполнены зернами пигмента фусцина и расположены в один ряд, а пальцевидные выпячивания окружают наружные сегменты фоторецепторов. Эти клетки фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты, осуществляют транспортный обмен метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из хориоидеи к фоторецепторам и обратно, способствуют плотному прилеганию сетчатки к собственно сосудистой оболочке, «откачивают» жидкость из субретинального пространства. 

Изнутри к клеткам пигментного эпителия прилегают клетки нейроэпителия — фоторецепторы (палочки и колбочки), наружные сегменты которых образуют второй слой сетчатки — слой палочек и колбочек, а внутренние сегменты и ядра фоторецепторов — четвертый слой сетчатки — наружный зернистый (ядерный) слой. Между ними располагается третий слой — наружная глиальная пограничная мембрана, которая представляет собой окончатую мембрану, через которую наружные сегменты палочек и колбочек проходят в субретинальное пространство — пространство между первым и вторым слоем сетчатки. 

Колбочки (колбочковидные зрительные клетки) и палочки (палочковидные зрительные клетки) составляют светочувствительный (фотосенсорный) слой сетчатки. Они отличаются друг от друга. Палочки имеют длину 0,06 мм, диаметр 1 мкм. Длина колбочек 0,035 мм, диаметр 6 мкм. Наружные сегменты палочек тонкие, по форме напоминают цилиндр, в них содержится зрительный пигмент родопсин. Наружные сегменты колбочек короче и толще, чем у палочек; по форме колбочки напоминают конус, в них содержится зрительный пигмент йодопсин. Зрительные пигменты палочек и колбочек находятся в мембранах — дисках их наружных сегментов. 

В наружных сегментах фоторецепторов происходят первичные фотохимические процессы. Располагаются палочки и колбочки в виде палисада, неравномерно. Колбочки расположены в центральной части сетчатки, а палочки — на периферии. Так, в области желтого пятна расположены только колбочки; по направлению к периферии их количество уменьшается, а количество палочек увеличивается. Общее количество колбочек составляет около 7 млн, а палочек — 100—120 млн. 

В пятом — наружном сетчатом (плексиформном) слое — расположены синапсы, которые связывают первый и второй нейрон. 

Шестой слой — внутренний зернистый (ядерный) слой — образуют ядра биполярных клеток (второго нейрона сетчатки). Следует заметить, что одна биполярная клетка входит в контакт с несколькими палочками, в то время как каждая колбочка контактирует только с одной биполярной клеткой. 

Седьмой — внутренний сетчатый (плексиформный) слой — состоит из переплетающихся и разветвляющихся отростков второго и третьего нейрона; он отделяет шестой слой от слоя ганглиозных клеток, а также отграничивает внутреннюю сосудистую часть сетчатки от бессосудистой наружной части, которая питается за счет хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки. 

В восьмом — ганглиозном слое расположены ганглиозные клетки сетчатки — третий нейрон сетчатки, аксоны которых образуют девятый слой — слой нервных волокон — и, собираясь в пучок, формируют зрительный нерв. 

Десятый слой — внутренняя глиальная пограничная мембрана — покрывает поверхность сетчатки изнутри. 

Кровоснабжение

Питание сетчатки осуществляют два источника. Внутренние шесть слоев получают его из центральной артерии сетчатки, а нейроэпителий — из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки (хориоидеи). Ветви центральной артерии и вены сетчатки проходят в слое нервных волокон и отчасти в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, которая отсутствует только в ямочке желтого пятна. 

Иннервация

В сетчатке, как и в хориоидее, отсутствуют чувствительные нервные окончания. Аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой оболочки, что является одним из факторов, определяющих прозрачность сетчатки. 

Анатомически и при офтальмоскопии на глазном дне выделяют два важных в функциональном отношении участка: диск зрительного нерва и желтое пятно.

Диск зрительного нерва — это место выхода из глаза зрительного нерва. Диаметр диска составляет около 2,0 мм, площадь — до 3 мм². Он расположен в 4 мм кнутри от заднего полюса глаза и несколько ниже его. Почти в центре диска расположен сосудистый пучок, который состоит из центральной артерии и вены сетчатки. Диск зрительного нерва лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения в месте его проекции имеется слепая зона. 

В центральной части глазного дна, диаметр которой 6—7,5 мм, расположено желтое пятно (macula lutea). В центре желтого пятна находится небольшое углубление внутренней поверхности сетчатки — центральная ямка (fovea centralis), а в центре ее — ямочка (foveola).

Центральная ямка чаще имеет форму слегка вытянутого по горизонтали овала, реже — круга. Диаметр ее около 1,5 мм — она приблизительно соответствует по размеру диску зрительного нерва. Расположена центральная ямка на 4 мм кнаружи и на 0,8 мм книзу от диска зрительного нерва; между ней и ямочкой находится бессосудистая (аваскулярная) зона. 

Этим анатомическим названиям эквивалентны следующие клинические термины: центральной части глазного дна соответствует клинический термин «задний полюс», центральной ямке — термин «макула», фовеоле — термин «фовеа». 

По мере приближения к желтому пятну строение сетчатки меняется: сначала исчезает слой нервных волокон, затем ганглиозных клеток, далее внутренний плексиформный слой, слой внутренних ядер и наружный плексиформный. Фовеола представлена только слоем колбочек, которые здесь узкие и длинные, в связи с чем эта часть сетчатки обладает самой высокой разрешающей способностью и составляет место самого лучшего видения (область центрального зрения). Толщина сетчатки здесь самая минимальная — около 0,0005 мм. Остальные слои сетчатки как бы сдвинуты к краю желтого пятна. 

Клинически в заднем полюсе глазного дна видны фовеолярные, макулярные и парамакулярные рефлексы. Фовеолярный рефлекс образуется углублением желтого пятна и имеет вид яркой блестящей точки или пятнышка — действительное и уменьшенное изображение источника света. 

Макулярный рефлекс — это рефлекс с валикообразного утолщения края желтого пятна, который образован смешенными ганглиозными клетками. Внутренняя граница рефлекса более четкая, чем наружная. 

Парамакулярный рефлекс располагается вокруг макулярного рефлекса. Образован вогнутостью сетчатки в местах перехода макулярного вала к нормальному уровню сетчатки; он широкий, имеет менее четкие границы, чем макулярный, заметен не одновременно по всей окружности. 

У новорожденных область желтого пятна светло-желтого цвета с нечеткими контурами. С 3-месячного возраста появляется макулярный рефлекс и уменьшается интенсивность желтого цвета. К 1 году определяется фовеолярный рефлекс, центр становится более темным. К 3—5-летнему возрасту желтоватый тон макулярной области почти сливается с розовым или красным тоном центральной зоны сетчатки. Область желтого пятна у детей 7—10 лет и старше, как и у взрослых, определяется по бессосудистой центральной зоне сетчатки и световым рефлексам. 

Понятие «желтое пятно» возникло в результате макроскопического исследования трупных глаз. На плоскостных препаратах сетчатки видно небольшое пятно желтого цвета. Долгое время химический состав пигмента, окрашивающего эту зону сетчатки, был неизвестен. В настоящее время выделены два пигмента — лютеин и изомер лютеина зеаксантин, которые называют пигментом желтого пятна, или макулярным пигментом. Уровень лютеина выше в местах большей концентрации палочек, уровень зеаксантина — в местах большей концентрации колбочек. Лютеин и зеаксантин относятся к семейству каротиноидов — группе натуральных пигментов растительного происхождения. 

Считается, что лютеин выполняет две важные функции: во-первых, он поглощает вредный для глаз голубой свет; во-вторых, является антиоксидантом, блокирует и удаляет образующиеся под действием света активные формы кислорода. Содержание лютеина и зеаксантина в макуле с возрастом снижается. Эти пигменты в организме не синтезируются, их можно получить только с пищей. 

Методы исследования

1. Офтальмоскопия (прямая и обратная). 

2. Электроретинография. 

3. Офтальмохромоскопия.

4. Флюоресцентная ангиография. 

5. Ультразвуковое исследование. 

6. Периметрия. 

7. Оптическая когерентная томография.

Опубликовал Константин Моканов