Виды фоторецепторов сетчатки глаза

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует

в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Пигментный слой сетчатки.Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы.К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют

в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно

слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно.Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно.

Нейроны сетчатки.Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элементами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.

Краткое описание: 

Меня больше всего восхищает, пожалуй, хрусталик. Для того чтобы наводить изображение на резкость, эволюция изобрела прозрачную эластичную линзу, и эта линза состоит из живых клеток. Такой как бы подвиг — создать прозрачные живые клетки. Чтобы это случилось, возник специальный белок, который называется кристаллин. У него совершенно потрясающая первичная, вторичная, третичная структура. В итоге возникает что-то вроде кристаллов, способных проводить электромагнитные волны без особой задержки.

Кристаллин в ходе эволюции формируется достаточно рано, а потом остается очень стабильным, консервативным, потому что эволюция довела его уже до такого идеала, что даже небольшие изменения ухудшают проведение света. Именно поэтому на основе кристаллина были в свое время построены первые филогенетические деревья млекопитающих. То есть мы берем кристаллин человека, макаки, крысы, сравниваем их между собой и видим, что различия в первичной структуре минимальны. То есть буквально две, три, пять мутаций. А поскольку мутация в кристаллине не портит его свойства, возникает достаточно редко — один раз в 3–4 миллиона лет, — то отличие человека от макаки в три мутации означает, что мы разошлись с нашими обезьяноподобными предками 10–12 миллионов лет назад. А от крысы отличие в восемь мутаций, значит, расхождение случилось 30 миллионов лет назад. В 90-е годы прошлого века это были новые и впечатляющие факты, которые позволили понять, что эволюция — это не только появление пятен на шкуре жирафа или удлинение его шеи, но это молекулярная эволюция, когда по изучению строения белка или, например, рибосомальной РНК вы можете увидеть, как одни организмы происходят от других.

Фоторецепторы внутри глаза человека делятся на две группы — палочки и колбочки. Сам термин достаточно старый, из XIX века, когда под микроскопом увидели форму этих клеток. Палочки — это цилиндрические клетки, а колбочки больше похожи на конус. И у палочки, и у колбочки есть центральная часть — зона, где находится ядро. Есть та часть, которая повернута в сторону хрусталика, и там располагается пресинаптическое окончание, которое контактирует с нейронами сетчатки. И есть часть, которая обернута в сторону сосудистой оболочки, и там располагаются светочувствительные пигменты.

Светочувствительные пигменты — это ключевая конструкция внутри фоторецептора, то есть это те самые молекулы, которые реагируют на электромагнитные волны. И для того, чтобы это делать, внутрь светочувствительных пигментов вставлена особая молекула, которая называется ретиналь. Ретиналь — это трансформированный ретинол, то есть витамин А. И все знают, что морковка ужасно полезна для зрения, потому что там есть что-то такое, от чего наши фоторецепторы работают лучше. В морковке находится оранжевый пигмент под названием каротин, и когда мы съедаем каротин, то он у нас в организме превращается в ретинол и встраивается внутрь палочек и колбочек.

Нужно понимать саму идею витамина. Это незаменимые вещества, которые нам необходимы, но которые мы сами делать не можем и должны откуда-то получать, — как правило, из растительных источников. Зачем растениям каротин? Он играет роль вспомогательного светочувствительного пигмента. Растения зеленые, и это значит, что их хлорофилл реагирует на красный диапазон спектра, на синий диапазон спектра, поглощает эту энергию. А зеленая часть диапазона теряется, отражается от листьев, поэтому мы видим листья зелеными. Выходит, что примерно третья часть энергии теряется. Поэтому возникает идея: а давайте мы сделаем пигмент, который бы все-таки ловил зеленые лучи и помогал хлорофиллу. Так появляется каротин — оранжевый, оранжево-красный, и это значит, что он поглощает синие и зеленые лучи. Поглощая зеленую часть спектра, он помогает хлорофиллу.

Что получается с витамином А? Наша эволюция, эволюция животных, не смогла изобрести молекулу, которая ловит электромагнитные волны. Поэтому для того, чтобы заработали наши фоторецепторы, мы должны съесть растение, извлечь каротин, превратить его в ретинол и вставить внутрь палочек-колбочек. И только тогда мы начинаем видеть. Мы, животные, настолько зависимы от растений, что даже зрение опирается на те молекулы, которые мы от них получаем. Это общая логика, она распространяется практически на все витамины. Все знают, что каротин полезен для здоровья и наш организм к нему очень трепетно относится. Ретинол запасается в печени и по мере необходимости идет на то, чтобы синтезировать дополнительные новые светочувствительные пигменты.

Пигмент палочек называется родопсин, а пигменты колбочек — йодопсин. И палочки все одинаковы, и родопсин одинаков. Один тип родопсина присутствует внутри нашего глаза. А что касается йодопсинов (английский вариант — конопсины), их три типа. Как известно, наши колбочки и наши йодопсины — это три класса, каждый из которых реагирует либо на красные лучи, красный диапазон спектра, либо на зеленый диапазон, либо на синий диапазон. Поэтому и о йодопсинах, и о колбочках говорят, что они делятся на красночувствительные, синечувствительные и зеленочувствительные.