В сетчатке глаза содержится
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
Одной из наиболее чувствительных и ключевых (с точки зрения восприятия зрительных образов) оболочек глаза считается сетчатка. В чем ее исключительность и важность для зрительной системы человека, попробуем рассмотреть более подробно.
Что это такое?
Имея сетчатое строение – отсюда и специфика ее названия, сетчатка представляет собой периферический отдел органа зрения (точнее, зрительного анализатора), являясь при этом специфическим (биологическим) «окном в мозг».
К ее характеристикам относят:
- прозрачность (ткань сетчатки лишена миелина);
- мягкость;
- неэластичность.
Анатомически сетчатка составляет внутреннюю оболочку глазного яблока (выстилает глазное дно): снаружи она опоясана сосудистой оболочкой зрительного анализатора, а изнутри граничит со стекловидным телом (его мембраной).
Функции
Роль сетчатки состоит в том, чтобы преобразовывать световое раздражение, поступающее из окружающей среды, превращать его в нервный импульс, возбуждая нервные окончания, и осуществлять первичную обработку сигнала.
В структуре зрительной системы сетчатке отведена роль сенсорной составляющей:
- через нее происходит восприятие светового сигнала;
- она ответственна за восприятие цвета.
Видео:
Строение
С функционально-структурной точки зрения сетчатку принято подразделять на 2 компонента:
- Оптическая или зрительная часть. Это т.наз. большая часть сетчатки – занимает 2/3 ее ткани, образуя слоистую нервную светочувствительную структуру (тонкую и прозрачную по своему составу пленку).
- Слепая или реснично-радужковая часть. Являясь меньшей по объему частью сетчатки, она составляет ее наружную пигментную слоистую структуру – состоит из пигментного слоя тканей.
К сосудистой оболочке сетчатка прочно крепится лишь в нескольких местах – в остальных зонах соединение рыхлое и удерживается только за счет стекловидного тела (оно создает область давления).
На всем своем протяжении оптическая часть сетчатки неравномерна по величине:
- утолщенная ее часть (0,4 мм) располагается возле края диска зрительного нерва;
- тончайшая зона (до 0,075 мм) – включена в область пятна сетчатки (именно эта зона отличается наилучшим восприятием зрительных раздражителей);
- средняя по толщине область в 0,1 мм представлена близ зубчатой линии (передняя доля глазного яблока).
В разрезе сетчатки можно отследить 3 нейрона, которые расположены радиально:
- Наружный – образование колбочек и палочек, своеобразных светочувствительных элементов (фоторецепторный нейрон).
- Средний – образование биполярных клеток, «транспортирующих» световые сигналы (ассоциативный нейрон).
- Внутренний – формирование из ганглиозных клеток, генерирующих нервные импульсы (ганглионарный нейрон).
Первые два нейрона довольно короткие, ганглионарный нейрон имеет протяженность вплоть до структур головного мозга.
Слоистая структура
Структурными единицами сетчатки являются ее слои, их общее количество – 10,
4 из которых представляют светочувствительный аппарат сетчатки, а остальные 6 – это ткань мозга.
Кратко о каждом из слоев:
- 1-й: плотно соединен с сосудистой оболочкой, окружает фоторецепторы, снабжая их солями, кислородом, различными питательными веществами – по сути, является пигментным эпителием;
- 2-й: здесь выполняется первичная трансформация световых сигналов в физиологический возбуждающий импульс – это внешние части фоторецепторов – палочек/колбочек (колбочки отвечают за ощущение цвета и центральное зрение, палочки – за ночное зрение);
- 3-й: тут содержатся наружные структуры палочек/колбочек, их органические сцепления, объединенные в наружную пограничную мембрану;
- 4-й: образование ядер (тел) палочек/колбочек – носит название наружного ядерного (зернистого);
- 5-й: переходной между наружным и внутренним ядерными слоями, связующее звено биполярных клеток и палочек/колбочек – слой наружный плексиформный (сетчатый);
- 6-й: ядерные образования ассоциативного нейрона (сами биполярные клетки) – получили название внутреннего ядерного (зернистого);
- 7-й: переплетенное и разветвленное скопление отростков ассоциативного и ганглинарного нейронов – слой носит название внутреннего плексиформного (сетчатого);
- 8-й: скопление ганглиозных клеток образуют еще один специфический слой;
- 9-й: формация нервных волокон, совокупность которых составляет основу зрительного нерва – включает отростки ганглиозных клеток;
- 10-й: граничащий со стекловидным телом слой, формирующий внутреннюю пограничную мембрану (в виде пластины).
Диск зрительного нерва
Зону, где главный нерв зрительного органа исходит к мозговым структурам, называют диском зрительного нерва.
Его общая площадь – около 3 мм2, величина диаметра – 2 мм.
Скопление сосудов расположено в зоне по центру диска, они структурно представлены веной сетчатки и центральной артерией, которым надлежит обеспечивать функцию снабжения сетчатки кровью.
Желтое пятно (пятно сетчатки)
Глазное дно в своей центральной части имеет специфическое образование – пятно сетчатки (макула).
В нем же имеется центральная ямка (находится в самом центре пятна) – воронка внутренней поверхности сетчатки. По размеру она соответствует величине диска зрительного нерва, находится напротив зрачка.
Именно это является местом зрительного анализатора, где острота зрения наиболее выражена (пятно отвечает за его ясность и четкость).
Как «работает» сетчатка
Биофизический принцип функционирования сетчатки можно представить так:
- под воздействием светового сигнала меняется проницаемость мембран колбочек/палочек;
- рождается ток ионов, задающий определенную величину РП – ретинального потенциала;
- РП распространяется по ганглиозным клеткам, инициируя нервные импульсы – именно они несут информационные данные.
Сетчатка выступает своего рода универсальным рецепторным образованием, измеряющим световые данные внешней среды по многим параметрам (спектр изображения, контрастность, уровень освещенности).
Заболевания сетчатки глаза
В структуре офтальмологических болезней и патологий, заболеваемость сетчатки, по приблизительным подсчетам, занимает не ˃1%. Наиболее встречающиеся нарушения условно можно разбить на несколько групп:
- дистрофические патологии сетчатки (врожденные или приобретенные);
- воспалительные заболевания;
- поражения вследствие травм глаза;
- аномалии, связанные с сопутствующими заболеваниями – сердечнососудистой системы, эндокринными нарушениями, патологическими новообразованиями и пр.
Общая симптоматика
При аномальном функционировании сетчатки пациенты отмечают сходные симптомы:
- падает острота зрения;
- проявляются аномалии поля зрения (оно сужается, наблюдаются «слепые» области – скотомы);
- ухудшается адаптация глаза к темноте;
- возникают аномалии цветового зрения.
Болевых ощущений при заболеваниях сетчатки, как правило, нет – нервные импульсы не передаются вследствие отсутствия чувствительной иннервации.
Некоторые болезни
Для примера следует рассмотреть несколько самых распространенных патологий сетчатки:
- нарушение периферического зрения – пигментная дегенерация сетчатки, являющаяся наследственной болезнью;
- нарушение центрального зрения – дистрофия пятна сетчатки (гибнут или повреждаются клетки желтого пятна);
- аномалия фоторецепторов сетчатки – палочко-колбочковая дистрофия;
- отслоение сетчатки – происходит ее отделение от задней стенки глазного яблока;
- злокачественные новообразования – ретинобластома (в сетчатке образовывается опухоль);
- патология сосудистой системы центральной зоны сетчатки – макулодистрофия.
По самому принципу существования – архитектонике, сетчатка сопоставима с головным мозгом: ее кровоснабжение формируется по аналогичной схеме, сложность строения и множественность структурных единиц обеспечивают богатую функциональность в процессе адекватной передачи и восприятия зрительных образов окружающего мира. Этим и обусловлена особая исключительность сетчатки в работе зрительной системы человека.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 10 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.
В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]
Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.
Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.
В строении палочки принято различать (см. рисунок):
- Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
- Связующий отдел (ресничка),
- Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- Область с нервными окончаниями.
В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.
К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]
В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
См. также[править | править код]
- Анкирин 3
- Колбочки
Примечания[править | править код]
- ↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Источник
