В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Рецепторный аппарат

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифференцированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв.

Сетчатка также имеет слоистое строение. Устройство сетчатой оболочки чрезвычайно сложное. Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв. Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим, он обращен к сосудистой оболочке (вовнутрь) и состоит из нейроэпителиальных клеток — палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета, следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. У человека толщина сетчатки очень мала, на разных участках она составляет от 0,05 до 0,5 мм.

Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней (и задней) камеры, хрусталик и стекловидное тело, пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.

Областью наиболее высокого (чувствительного) зрения, центрального, в сетчатке является так называемое жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки (здесь толщина сетчатки до 0,08—0,05 мм). В области желтого пятна сосредоточена также основная часть рецепторов, ответственных за цветовое зрение (цветоощущение). То есть вся световая информация, которая попадает на жёлтое пятно, передается в мозг наиболее полно. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек называется слепым пятном; оттуда зрительный нерв выходит на другую сторону сетчатки и далее в мозг.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза.

В рецепторных клетках сетчатки – светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.

В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин.

Различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:

– палочки – в области 500 нм;

– колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) – в синей части спектра (430–470 нм); в зеленой (500–530 мн); в красной (620–750 мн).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.

Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте – ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее, чем родопсина.

При постоянном и равномерном освещении – равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов.

Когда кол-во света ¯ – динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента àфеномен темновой адаптации.

Куриная слепота – нарушение сумеречного зрения (в организме мало витамина Аà процесс ресинтеза родопсина ослабевает).

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин.

Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его àчеткость зрительного восприятия.

Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света àрецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора).

РП à активация др. рецепторов à деполяризация их мембран.

Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB – отличаются по длине волны = интенсивности (пр: R – в центре сетчатки; B – на периферии)).

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярныенейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Слуховая сенсорная система. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат. Рецепторный отдел слуховой сенсорной системы. Теории восприятия звуков (Г. Гельмгольц, Г. Бекеши).

Слуховая система — одна из важнейших сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Слуховой анализатор это механические структуры, рецепторные структуры и нервные структуры. Они воспринимают и анализируют звуковые колебания.
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа {орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой.

Теория слуха

Крупнейшим физиком и врачом Г. Гельмгольцем было проведено подробное исследование строения внутреннего уха и предложена так называемая резонансная теория слуха. Согласно этой теории волокна основной мембраны представляют набор из большого числа резонаторов, каждый из которых отзываемся на колебания определенной частоты и возбуждает соответственные нервные окончания слухового нерва. Дальнейшие исследования показали, что волокна основной мембраны связаны между собой, и, кроме того, будучи погружены в жидкость, имеют большое затухание, так что их отдельные резонансные колебания практически невозможны.
Модель возбуждения основной мембраны как целой натянутой гибкой перепонки, окруженной каналами с жидкостью, была рассмотрена Г. Бекеши (1948 г.), который показал, что на такой мембране в зависимости от частоты колебаний, сообщаемых одному из каналов в его начале, образуется в определенном месте область с колебаниями большой амплитуды. Эта область тем ближе к месту возбуждения, чем выше частота. Опытами Бекеши было доказано, что от частоты воспринимаемого звука зависит, какая группа волокон будет возбуждена в кортиевом органе. Число волоско-вых клеток органа Корти составляет 24 000, а число нервных волокон, отходящих от них — 3000. Таким образом, число различных типов раздражений, производимых звуками в слуховом органе, очень велико. Благодаря этому ухо человека позволяет ему различать весьма тонкие особенности в звуках по их силе, частоте и спектральному составу.



Зрительная фототрансдукция представляет собой комплекс процессов, который отвечает за изменение (фототрансформацию) пигментов и последующую их регенерацию. Необходимо это для передачи информации из внешнего мира к нейронам. Благодаря биохимическим процессам, при влиянии света с различной длиной волны, возникают структурные изменения в строении пигментов, которые находятся в бислойном липидном участке мембран внешней доли фоторецептора.

Изменения в фоторецепторах

Фоторецепторы всех позвоночных животных, включая человека, могут реагировать на световые лучи путем изменения фотопигментов, которые располагаются в бислойных мембранах в области внешней доли колбочек и палочек.

Сам зрительный пигмент представляет собой белок (опсин), который является производным витамина А. Сам бета-каротин содержится в пищевых продуктах, а также синтезируется в клетказ сетчатки (фоторецептоный слой). Эти опсины ил хромофоры в связанном состоянии локализуются в глубине биполярных дисков в зоне внешних долей фоторецепторов.

Около половины опсинов приходится на бислойный липидный слой, который связан снаружи короткими петлями белка. Каждая молекула родопсина имеет в своем составе семь трасмембранных участков, которые окружают хромофор в бислое. Хромофор располагается горизонтально в мембране фоторецептора. Внешний диск мембранного участка имеет большое количество зрительных молекул пигмента. После того, как был поглощен фотон света, вещество пигмента переходит из одной изоформы в другую. В результате этого молекула претерпевает конформационные изменения, а структура рецептора восстанавливается. При этом метародопсин активирует G-белок, что запускает каскад биохимических реакций.

Фотоны света воздействуют на зрительный пигмент, что приводит к активации каскада реакций: фотон – родопсин – метародопсин – трансдуцин – фермент, который гидролизует цГМФ.В результате этого каскада формируется закрывающаяся мембрана на внешнем рецепторе, которая связана с цГМФ и отвечает за работу катионного канала.

В темноте через открытые каналы проникают катионы (в основном ионы натрия), которые приводят к частичной деполяризации ячейки фоторецептора. При этом этот фоторецептор выбрасывает медиатор (глутамат аминокислоты), который воздействует на инаптические окончания нейронов второго порядка. При незначательном световом возбуждении молекула родопсина изомеризуется в активную форму. Это приводит к закрытию ионного трансмембранного канала, и, соответственно, останавливает катионный поток. В результате клетка фоторецептора гиперполяризуется, а медиаторы перестают выделяться в зоне контакта с нейронами второго порядка.

В темноте через трансммбранные каналы осуществляется поток ионов натрия (80%), кальция (15%), магния и других катионов. Чтобы удалить избыток кальция и натрия во время темноты, в клетках фоторецепторов действует катионный обменник. Ранее считалось, что кальций участвует в фотоизомерации родопсина. Однако в настоящее время получены доказательства того, что этот ион играет и другие роли в фототрансдукции. За счет присутствия достаточной концентрации кальция, палочковые фоторецепторы становятся более восприимчивыми к свету, а также значительно увеличивается восстановление этих клеток после освещения.

Колбочковые фоторецепторы способны приспособиться к уровню освещения, поэтому человеческий глаз способен воспринимать объекты при разном освещении (начиная от теней под деревом и заканчивая предметов, расположенных на блестящем освещенном снегу). Палочковые фоторецепторы имеют меньшую приспособляемость к уровню освещения (7-9 единиц и 2 единицы для колбочек и палочек, соответственно).

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

К фотопигментам колбочкового и палочкового аппарата глаза относят:

• Йодопсин;
• Родопсин;
• Цианолаб.

Все эти пигменты отличаются друг от друга аминокислотами, которые входят в состав молекулы. В связи с этим пигменты поглощают определенную длину волны, точнее диапазон длин.

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек

В колбочках сетчатки глаза располагается йодопсин и разновидность йодопсина (цианолаб). Все выделяют три типа йодопсина, которые настроены на длину волны в 560 нм (красный), 530 нм (зеленый) и 420 нм (синий).

О существовании и идентификации цианолаба

Цианолаб представляет собой разновидность йодопсина. В сетчатке глаза синие колбочки располагаются регулярно в периферической зоне, зеленые и красные колбочки локализуются хаотично по всей поверхности сетчатки. При этом плотность распределения колбочек с зеленым пигментов больше, чем красных. Наименьшая плотность отмечается у синих колбочек.

В пользу теории трихромазии свидетельствуют следующие факты:

• Была определена спектральная чувствительность двух пигментов колбочки при помощи денситометрией.
• С использованием микроспектрометрии было определено три пигмента колбочкового аппарата.
• Был идентифицирован генетический код, ответственный за синтез красных, синих и зеленых колбочек.
• Ученым удалось изолировать колбочки и измерить их физиологический ответ на облучение светом с определенной длинной волны.

Теория трохромазии раньше была не в состоянии объяснить наличие четырех основных цветов (синий, желтый, красный, зеленый). Также было затруднительно объяснить, почему люди-дихроматы способны различать белый и желтый цвета. В настоящее время открыт новый фоторецептор сетчатки, в котором роль пигмента исполняет меланопсин. Это открытие расставило все по местам и помогло ответить на многие вопросы.

Также в недавних исследованиях при помощи флуоресцентного микроскопа были изучены срезы сетчатки птиц. При этом было выявлено четыре типа колбочек (фиолетовая, зеленая, красная и синяя). За счет оппонентного цветного зрения фоторецепторы и нейроны дополняют друг друга.

Фотопигмент палочек родопсин

Родопсин относится к семейству G-связанных белков, который так назван из-за механизма трансмембранной передачи сигнала. При этом в процесс вовлекаются G-белки, расположенные в примембранном пространстве. При исследовании родопсина была установлена структура этого пигмента. Это открытие очень важно для биологии и медицины, потому что родопсин является родоначальником в семействе GPCR-рецепторов. В связи с этим его строение используется в изучении всех остальных рецепторов, а также определяет функциональные возможности. Родопсин назван так, потому что имеет ярко-красную окраску (с греческого он дословно переводится как розовое зрение).

Дневное и ночное зрение

Изучая спектры поглощения родопсина, можно заметить, что восстановленный родопсин отвечает за восприятие света в условиях низкой освещенности. При дневном свете этот пигмент разлагается, и максимальная чувствительность родопсина смещается в синюю спектральную область. Это явление получило название эффект Пуркинье.

При ярком освещении палочка перестает воспринимать дневные лучи, а эту роль на себя берет колбочка. При этом происходит возбуждение фоторецепторов в трех областях спектра (синий, зеленый, красный). Далее эти сигналы преобразуются и направляются в центральные структуры мозга. В результате формируется цветное оптическое изображение. Для полного восстановления родопсина в условиях низкой освещенности требуется коло получаса. В течение всего этого времени происходит улучшение сумеречного зрения, которое достигает максимума по окончании периода восстановления пигмента.

Биохимик М.А. Островский провел ряд фундаментальных исследований и показал, что палочки, содержащие пигмент родопсин, участвуют в восприятии объектов в условиях низкого освещения и отвечают за ночное зрение, которое имеет черно-белую окраску.