Устройство сетчатки колбочки и
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Название | максимум | Название цвета |
---|---|---|
S | 443 нм | синий |
M | 544 нм | зелёный |
L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Долгожданный отдых на берегу моря. Радуют взор синие волны, зеленые пальмы, желтый песок, красные экзотические птички летают вокруг. Наслаждаясь яркими цветовыми гаммами, даже не задумываешься, что все это великолепие нам передают маленькие фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза.
Принцип действия фоторецепторов
Человек воспринимает изображение окружающей среды посредством оптической системы организма – глаза. Единица света, фотон, проходя через хрусталик, фокусируется на сетчатке. И тут в работу вступают светочувствительные клетки. Периферические отростки этих клеток и есть палочки и колбочки. Основная задача – перевод раздражения от света в нервный импульс, который передается в верхние бугры четверохолмия головного мозга для последующей обработки.
Наименование фоторецепторы получили за свою форму. Размеры очень малы – палочки длиной всего шесть сотых миллиметра, диаметром в две сотых, колбочки – около пятидесяти микрометров, длина варьируется от одного до четырех. Успешно выполнять свои функции при таких небольших размерах, получается за счет количества. Палочек находится в сетчатке около ста двадцати миллионов, колбочек – в районе семи.
Строение
Палочки
Палочка складывается из четырех базовых элементов:
- Наружный – в нем находятся мембранные диски в большом количестве, которые заключают в себе молекулы со зрительным пигментом родопсином, отвечающим за передачу световых ощущений;
- Связующий – ресничка, соединяющая наружные и внутренние элементы конструкции;
- Внутренний – в нем находится ядро, митохондрии – поставщики энергии, полирибосомы – участники синтеза белков для наружных элементов;
- Нервные окончания – интернейроны.
Сигналы с сетчатки собираются не одной палочкой, а объединенной группой, что увеличивает чувствительность зрения на периферии.
Колбочки
Также с четырехкомпонентным строением:
- Наружный – хранит мембранные полудиски с молекулами пигмента йодопсина, отвечающим за цветопередачу;
- Связующий – перетяжка, компоненты – цитоплазма и пара ресничек;
- Внутренний – ядро, митохондрии, полирибосомы;
- Синаптический – место связи нейрона со специальными ганглиозными клетками, обеспечивающими содружество палочек и колбочек.
Функции
Палочки
Обладают высокой чувствительностью к фотонам. Основное действие – ночное зрение. Родопсин, содержащийся в мембранах, обеспечивает восприятие в черно-белых тонах. На свету идет разложение пигмента и смещение в область синего спектра, что, при совместном действии с колбочками, обеспечивает цветовое зрение. Продукты разложения раздражают зрительный нерв, что обеспечивает передачу импульса. Параллельно с распадом, постоянно происходит процедура регенерации. Восстанавливается родопсин около получаса, с этим связана человеческая особенность привыкать к темноте через определенный промежуток времени.
Колбочки
Чувствительность к свету значительно ниже, почти в сто раз, поэтому в темноте они не работают. Бывают трех видов, способных различать различные цвета:
- Коротковолновые – отвечают за синий;
- Средневолновые – несут ответственность за зеленый;
- Длинноволновые – красный.
Количество разное, меньше всего синих, всего около 2%, больше – красных, в районе 64%. Интересный факт – у каждого человека процентное соотношение индивидуально, тем не менее, цветовое восприятие не отличается.
Каждому виду, по трехкомпонентной теории, соответствует своя разновидность йодопсина. Эритролаб отвечает за длинноволновой спектр восприятия, хлоролаб – за средневолновой. В теории считается, что коротковолновому спектру должен соответствовать цианолаб, однако этот компонент до сих пор не был обнаружен. На основании имеющихся данных, имеет много сторонников иная, двухкомпонентная теория. В соответствии с ней, колбочки содержат только два компонента, а синий спектр остается в ведении палочек – разложившемся на свету родопсине. Данная теория имеет некоторые подтверждения, в частности – больные с нарушением видения синих цветов, страдают параллельно и от проблем с сумеречным зрением.
Механизм действия йодопсина похож на родопсин – под воздействием световых волн происходит процесс распада, что вызывает возбуждение нервных окончаний. Более низкая чувствительность объясняет преимущественно дневное цветовое восприятие – ночного освещения недостаточно для реакции этого пигмента. Зато скорость регенерации значительно выше, примерно в пятьсот раз.
Палочки и колбочки сетчатки глаза работают в содружестве, передавая возбуждение нейронам. Они располагаются на пигментном слое клеток, содержащих фуксин. Этот элемент отвечает за поглощение световых волн и обеспечение четкости предметного восприятия.
Нарушение функционирования палочек и колбочек сетчатки глаза
Не всегда наши органы работают как часы, иногда возникают различные нарушения. Случается такое и в службе фоторецепции. Тревогу следует поднимать при появлении следующих симптомов:
- Падение остроты;
- Тусклое восприятие цветов;
- Появление пленки перед глазами;
- Сужение полей зрения;
- Мелькание, сполохи, вспышки перед взором;
- Проблемы с распознаванием деталей в сумерках.
Заболевания, связанные с поражением палочек и колбочек немногочисленны, но серьезны. Часть из них обусловлена генетически, часть приобретается в течение жизни.
Гемералопия
Широкую известность имеет под названием “куриная слепота”. Резкое нарушение сумеречного зрения, связано с патологией в работе палочек – нарушением синтеза родопсина. Выделяют три разновидности:
- Врожденная – наследственно обусловлена, проявляется в раннем детстве, неизлечима;
- Эссенциальная – развивается на фоне резкой недостачи витаминов А, РР и В, толчком могут послужить заболевания эндокринной системы, ЖКТ, печени, диеты, инфекции; лечится диетотерапией и приемом витаминных капель;
- Симптоматическая – проявляется как сопутствующее явление при других глазных заболеваниях, лечится в комплексе с основной причиной.
Макулодистрофия
Патология центральной части сетчатки, где расположены фотопигменты. Связано с сосудистыми патологиями. При влажной форме позади сетчатки возникают новые сосуды, вызывающие кровоизлияния и повреждение светочувствительных клеток. При сухой форме истончается макула (центр сетчатки), при этом процессе погибают клетки пигментов. Эффективных форм лечения нет.
Пигментная абиотрофия сетчатки
Генетически обусловленное поражение палочек. На поздних стадиях страдают и колбочки. Заболевание протекает длительно, в течение нескольких десятков лет. Начинается в детском возрасте – прогрессирует разрушение наружного слоя сетчатки. Постепенно процесс переходит на центральные зоны. Лечение отсутствует, применяют витаминотерапию для торможения патологии.
Дальтонизм
Наследственная патология. В большинстве случаев страдают мужчины, женщины – носительницы. Передается с х-хромосомой матери, поэтому у девочки замещается здоровыми генами х-хромосомы отца. Возможен обратный вариант, но в любом случае ребенок становится носителем дефектной хромосомы. Только при встрече носителя женского пола и больного – мужского, возможно проявление дальтонизма у дочерей, вероятность крайне низка. Проявляется в отсутствии способности различать цвета. Выделяют четыре вида:
- Протанопия – не различаются красные цвета;
- Тританопия – сине-фиолетовый спектр;
- Дейтеранопия – отсутствие восприятия зеленого;
- Ахроматопсия – полностью отсутствует способность воспринимать цвет.
Излечение невозможно.
Хориоретинит
Воспаление сосудистой оболочки. Страдает сетчатка. Причины разнообразны. Лечение проводится в соответствии с возбудителем – антибактериальная, противовоспалительная, дезинтоксикационная, иммунотерапия.
Отслойка сетчатки
Процесс отторжения эпителия сетчатки от фоторецепторного слоя вследствие скопления жидкости между ними. Может быть вызвано нарушениями трофики, работы эндокринной системы организма, травмами, воспалениями, кровоизлияниями, анемиями. Лечение хирургическое.
Профилактика
Генетически обусловленные заболевания предотвратить невозможно, но в некоторых случаях возможно отсрочить последствия. Приобретенных патологий вполне реально избежать при некоторых мерах профилактики.
- Сбалансированное питание;
- Соблюдение зрительного режима – гимнастика, тренировки, своевременный отдых после нагрузки на орган зрения;
- Адекватный профессиональный подбор корригирующих очков при миопии, пресбиопии, астигматизме, гиперметропии. И использование в соответствии с рекомендациями офтальмолога;
- Умеренная физическая общеукрепляющая нагрузка;
- Соблюдение светового режима;
- Защита глаз от ультрафиолета с помощью солнцезащитных очков с качественными фильтрами.
Существуют очень маленькие части нашего организма, выполняющие огромную роль. Безустанно трудятся фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза – для того, чтобы наша жизнь расцветала красками.
Источник
Колбочки и палочки относятся к рецепторному аппарату глазного яблока. Они отвечают за передачу световой энергии путем трансформации ее в нервный импульс. Последний проходит по волокнам зрительного нерва в центральные структуры головного мозга. Палочки обеспечивают зрение в условиях недостаточной освещенности, они способны воспринимать только светлое и темное, то есть черно-белое изображение. Колбочки способны воспринимать различные цвета, также они являются показателем остроты зрения. Каждый фоторецептор имеет строение, которое позволяет выполнять ему функции.
Строение палочек и колбочек
Палочки по форме напоминают цилиндр, в связи с чем они и получили свое название. Они разделены на четыре сегмента:
- Базальный, соединяющий между собой нервные клетки;
- Связующий, обеспечивающий соединение с ресничками;
- Наружный;
- Внутренний, содержащий митохондрии, которые вырабатывают энергию.
Энергии одного фотона вполне достаточно, чтобы привести к возбуждению палочки. Это воспринимается человеком как свет, что и позволяет ему видеть даже в условиях очень низкой освещенности.
В палочках имеется особый пигмент (родопсин), который поглощает световые волны в области двух диапазонов.
Колбочки по внешнему виду похожи на колбы, поэтому и имеют свое название. Они содержат в себе четыре сегмента. Внутри колбочек располагается другой пигмент (йодопсин), который обеспечивает восприятие красного и зеленого цвета. Пигмент, отвечающий за распознавание синего цвета до сих пор не установлен.
Физиологическая роль палочек и колбочек
Колбочки и палочки выполняют основную функцию, которая заключается в восприятии световых волн и трансформации их в зрительный образ (фоторецепия). Каждый рецептор при этом имеет свои особенности. Например, палочки нужны для того, чтобы видеть в сумерках. Если по каким-либо причинам они перестают выполнять свою функцию, человек не может видеть в условиях низкой освещенности. Колбочки же отвечают за четкое цветное зрение при нормальном освещении.
По-другому можно сказать, что палочки относятся к световоспринимающей системе, а колбочки – к цветовоспринимающей системе. Это является основанием для проведения дифференциальной диагностики.
Видео о строении палочек и колбочек
Симптомы поражения палочек и колбочек
При заболеваниях, сопровождающихся поражением палочек и колбочек, возникают следующие симптомы:
- Снижение остроты зрения;
- Появление вспышек или бликов перед глазами;
- Снижение сумеречного зрения;
- Невозможность различать цвета;
- Сужение полей зрения (в крайнем случае формирование трубчатого зрения).
Некоторые заболевания имеют очень специфические симптомы, которые без труда позволяют диагностировать патологию. Это касается гемералопии или дальтонизма. Другие симптомы могут присутствовать при различных патологиях, в связи с чем необходимо проводить дополнительное диагностическое обследование.
Методы диагностики при поражении палочек и колбочек
Для диагностики заболеваний, при которых имеется поражение палочек или колбочек, необходимо выполнить следующие обследования:
- Офтальмоскопия с определением состояния глазного дна;
- Периметрия (изучение полей зрения);
- Диагностика цветовосприятия с применением таблиц Ишихара или 100-оттеночного теста;
- Ультразвуковое исследование;
- Флуоресцентная агиография, обеспечивающая визуализацию сосудов;
- Компьютерная рефрактометрия.
Стоит еще раз напомнить, что фоторецепторы отвечают за цветовосприятие и световосприятие. За счет из работы человек может воспринимать предмет, образ которого формируется в зрительном анализаторе. При патологиях сетчатки, в которой расположены колбочки и палочки, нарушается функция фоторецепторов, что приводит к нарушению зрительной функции в целом.
Заболевания глаза с поражением палочек и колбочек
Патологии, которые затрагивают фоторецепторный аппарат глазного яблока, включают:
- Дальтонизм (неспособность различить цвета) является наследственной врожденной патологией колбочкового аппарата;
- Пишментная дегенерация сетчатой оболочки;
- Хориоретинит, который затрагивает как сосудистую оболочку, так и сетчатку;
- Куриная слепота (гемералопия) характеризуется изолированным снижением зрения в ночное время, что обусловлено патологией колбочек;
- Отслойка сетчатки;
- Макулодистрофия.
Источник