У кого из животных плоская роговица

Человек познаёт окружающий мир (форму, тон, оттенки, текстуру предметов), ориентируется в пространстве, словом, получает основную долю (до 80 %) информации из внешней среды благодаря зрению. Зрение — уникальный дар, благодаря которому человек может наслаждаться всей полнотой красок живого мира.

Это все поэзия…

В прозе — зрение – сложная цепь биохимических реакций и биофизических преобразований, а глаз человека представляет собой сложную оптическую систему, воспринимающую и преобразующую световые лучи в нервный импульс, передающийся по зрительному нерву в головной мозг.

Зрение – это удивительно сложная и ещё далеко не познанная, совместная работа глаза и мозга. Уже столетия наука изучает глаз, и каждый учёный, открывая его новые свойства и новые тайны, испытывает чувство волнения и преклонения перед его совершенством.

Светочувствительные клетки имеются почти у всех живых организмов. Даже простейшие реагируют на изменения интенсивности света, обычно удаляясь от его источника. Большинство растений обращают свои листья и цветки к солнцу, хотя у них нет никаких специальных светочувствительных структур. У большей части высших животных чувствительность к свету высокоразвита и локализирована в определённых клетках. Человеческий глаз – отличный пример чрезвычайно чувствительного специализированного органа для восприятия света.

Эволюция глаза:

У некоторых простейших имеются «Глазные пятна», отличающиеся большей чувствительностью к свету, чем остальная клетка, но самыми примитивными светочувствительными органами на эволюционной лестнице являются «глазки» плоских червей (планарий). Это ещё не глаза, а только фоторецепторы, так как они не способны создавать изображение.
Почти у всех турбелярий имеются два или более глаза. Они располагаются вблизи мозгового ганглия или же (если глаз более двух) по краям передней части тела. Каждый глаз состоит из бокала, образованного пигментными клетками, в который проникают рецепторные (ретинальные) клетки, воспринимающие свет. У турбелярий глаза относятся к типу инвертированных (обращённых), поскольку свет сначала проходит через тела рецепторных клеток, после чего попадает на воспринимающий свет сегмент. Ретинальные клетки по своему происхождению являются нервными, поэтому они имеют отростки (аксоны), образующие в своей совокупности зрительный нерв, который направляется в мозговой ганглий, где происходит анализ полученной информации.
Хотя у дождевых червей глаза обычно отсутствуют, они способны реагировать на свет благодаря наличию в коже многочисленных светочувствительных клеток.
Наиболее высокоразвитые глаза мы находим у членистоногих (ракообразных и насекомых), Головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров и т. п.) и позвоночных. Существует два основных типа глаз: камерные фасеточные. У членистоногих развиты фасеточные глаза, а у головоногих моллюсков камерные.

У ракообразных глаза могут быть сложными и более простыми. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из многочисленных мелких глазков – омматидиев, каждый из которых функционирует индивидуально и охватывает определённую часть окружающего пространства. В результате рак воспринимает окружение в виде мозаичного изображения. Отдельный омматодий состоит из светопреломляющих линз и чувствительных клеток, от которых отходят отростки, формирующие зрительный нерв. Между собой глазки отделены тонкими прослойками пигмента. Установлено, что количество омматодиев в сложном глазе речного рака становится больше с возрастом рака, одновременно увеличиваются их размеры.

Сложные глаза являются парными и обычно сидят на специальных выростах – глазных стебельках, которые хорошо заметны у речных раков, или крабов.

Другой тип глаз имеет меньшие размеры и устроен не так сложно. Он состоит из пигментного бокала, к которому по бокам прилежат четыре группы чувствительных клеток. Над бокалом располагается светопреломляющая линза – хрусталик.

Простой глаз всегда непарен, обычно он располагается на нижней поверхности головы между антеннулами. Поскольку он имеется у личинки – науплиуса, его также называют науплиальным глазом, однако у веслоногих и многих ракушковых раков такие глаза сохраняются и во взрослом состоянии, причём сложные глаза у них не развиваются. Многие листоногие раки во взрослом состоянии имеют оба типа глаз, а часть высших раков – только сложные.

У паукообразных органами зрения являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар – по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчётливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов – и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.

Глаза насекомых могут быть простыми и сложными. Простые глаза позволяют воспринимать свет, но не могут различать предметы. Они имеют светопреломляющую линзу, под которой располагаются рецепторные клетки, окружённые пигментными клетками. Простые глаза имеются как у личинок, так и у взрослых особей, однако у последних они закладываются заново, поскольку в процессе онтогенеза личиночные глаза дегенерируют.

Значительно более совершенными являются сложные глаза, образованные большим количеством отдельных глазков – омматидиев, строение которых не соответствует описанным выше обычным простым глазкам. Каждый омматодий окружён прозрачной кутикулой – роговицей, которая в совокупности с нижележащим хрустальным конусом составляет светопреломляющую линзу. Под линзой располагаются рецепторные клетки, их светочувствительные части совместно составляют светочувствительный элемент – рабдом. Друг от друга омматодии отделены прослойками из пигментных клеток.

Каждый омматодий в составе сложного (или фасеточного) глаза функционирует как отдельный глаз, воспринимая небольшую часть пространства. При этом насекомое получает изображение окружающего мира в виде сложной мозаики из отдельных крохотных картинок. Общее количество омматидиев в сложном глазу у разных видов широко варьирует. Например, у муравья их 8-9, у комнатной мухи – около 4000, а у стрекоз – до 28000 в каждом глазу. Этот показатель зависит от того, насколько важно зрение для данного вида.

Глаза насекомых не способны настраиваться на равноудаленные предметы, поскольку у них отсутствует система аккомодации, поэтому зрение многих насекомых относительно не чёткое.

Способность воспринимать цвета у разных видов насекомых также неодинакова. Установлено, что насекомые способны воспринимать коротковолновой свет (даже ультрафиолетовый), но не воспринимают длинноволновой.

У брюхоногих моллюсков в самом простом случае глаза представляют собой ямку, выстланную чувствительными клетками. Более сложные глаза имеют погруженный под эпителий пузырь, в котором лучи света проходят через линзу – хрусталик и стекловидное тело, после чего попадают на светочувствительные клетки.

У головоногих органы зрения особо совершенны и могут иметь различное строение. У наиболее примитивных четырёхжаберных форм (наутилусов) глаз представляет собой обширную ямку, которая через сохранившееся отверстие сообщается с внешней средой.

У хордовых (беспозвоночных, класс ланцетники) настоящих глаз нет, однако имеются светочувствительные глазки Гессе, состоящие из двух клеток – светочувствительной и расположенной под ней пигментной.

У хрящевых рыб органы зрения, расположенные по бокам головы, снабжены шестью глазодвигательными мышцами, сокращение которых обеспечивает большую подвижность глаз, что особенно важно, поскольку голова рыб соединена с туловищем неподвижно. Глаз имеет плоскую роговицу, которая наиболее оптимально функционирует в водной среде; шарообразный хрусталик; у акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век.

У костных рыб орган зрения имеет обычное для рыб строение, плоская роговица и почти шаровидный хрусталик, более эффективны в водной среде, но позволяют отчётливо различать только ближние предметы. От сосудистой оболочки глаза вблизи зрительного нерва отходит серповидный отросток, который вдаётся в полость глазного яблока и прикрепляется к хрусталику. Когда этот отросток сокращается, он отодвигает хрусталик в глубь глаза, обеспечивая тем самым аккомодацию. Кроме того, характерна серебристая оболочка, которая представляет собой слой сосудистой оболочки, богатый отложениями кристалликов гуанина. Эта оболочка располагается между сосудистой и фиброзной(белочной) оболочками, впереди она переходит на радужку, образуя её наружный слой, из-за чего глаз приобретает зеленовато-золотистый блеск.

У разных видов в строении глаза могут быть свои особенности, например, у кефали и у некоторых сельдей имеется мигательная перепонка. Глаза четырёхглазки(обитает в Центральной и в Южной Америки) разделены на две половины – нижняя имеет плоскую роговицу, позволяющую хорошо ориентироваться в воде, а верхняя – выпуклую, которая обеспечивает зрение в воздушной среде. У некоторых видов зрение вторично редуцируется, такие виды ориентируются с помощью других органов чувств.

Глаза земноводных адаптированы к наземной жизни: имеют выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик, что позволяет различать предметы в воздушной среде на довольно значительном расстоянии. Роговица может уплощаться, когда животное попадает в воду, также у земноводных глаза втягиваются при глотании пищи, тем самым, проталкивая её в пищевод. Также у земноводных появляются веки, защищающие глаз от высыхания на суше. Экспериментально доказано, что земноводные реагируют только на движущиеся предметы.

У пресмыкающихся орган зрения характеризуется наличием в ресничной мышце поперечнополосатых мышечных волокон, что делает аккомодацию глаза более эффективной, поскольку эта мышца способна не только перемещать хрусталик назад и вперёд, но также изменяет его кривизну (напомним, что у рыб аккомодация ограничивается лишь изменением расстояния от хрусталика до сетчатки). В склере глазного яблока имеется кольцо из тонких костных пластинок, а от задней части стенки в заполненную стекловидным телом полость глазного яблока вдаётся гребешок – вырост, богатый кровеносными сосудами.

В отличие от амфибий, глазные яблоки рептилий не могут втягиваться, но способны вращаться с помощью глазодвигательных мышц. Особенно эффективно это получается у хамелеонов, глаза которых не только весьма подвижны, но при этом движутся независимо друг от друга. У большинства рептилий имеются веки, однако у гекконов и змей подвижных век нет, поэтому гекконы попросту облизывают время от времени роговицу, а змеи периодически удаляют поверхстностный слой сросшихся век во время линьки.

Орган зрения у птиц развит очень хорошо, поскольку для большинства птиц зрение является основным способом ориентации. Глаза обычно большие, особенно у ночных птиц. Птицы отличаются наиболее совершенным среди всех позвоночных двойным механизмом аккомодации глаза. При этом хрусталик не только изменяет свою кривизну под действием ресничной мышцы, но также изменяется расстояние между хрусталиком и сетчаткой. Таким образом, хрусталик может более широко изменять свои параметры, обеспечивая при этом оптимальную фокусировку лучей, попадающих на сетчатку. Всё это обеспечивает глазу птицы удивительную остроту, особенно у хищных птиц, например, сокол-сапсан замечает движущуюся добычу на расстоянии идо 1100 м, при этом высочайшая разрешающая способность позволяет детально видеть предмет.. У ночных птиц сетчатка улавливает очень небольшие порции света, например, совы, видят ночью мышь при освещении всего в 0,000002 люкса.

Орган зрения имеется у большинства млекопитающих. Строение глаза типично для наземных позвоночных (выпуклая роговица и двояковыпуклый хрусталик), аккомодация менее совершенна, чем у птиц, осуществляется только путём изменения кривизны хрусталика под воздействием ресничноё мышцы. У мелких грызунов (например, мыши) аккомодация вообще отсутствует.

Различать цвета могут далеко не все млекопитающие, например, лесной хорёк и многие другие животные лишены цветного зрения, другие виды различают лишь отдельные цвета спектра, и только очень немногие млекопитающие (высшие приматы восточного полушария) имеют полноценное цветне зрение. Большинство видов способны различать только движущиеся предметы, оставляя неподвижные без внимания. Это связано с тем, что у млекопитающих преимущественно развиты другие органы чувств, а зрение для ориентации играет значительно меньшую роль, чем у птиц. Более острое зрение имеют обитатели степей, саванн, прерий и других обширных открытых территорий, а также ночные животные. Напротив, лесные млекопитающие видят хуже. У некоторых видов, преимущественно подземных (слепыша, некоторых кротов) зрение вообще атрофировалось, а редуцированные глаза полностью закрыты перепонкой.

Источник

Зре́ние млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими видимого электромагнитного излучения, его анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление животного о пространственной структуре внешнего мира. Отвечает за данный процесс у млекопитающих зрительная сенсорная система, основы которой сложились ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Её периферическую часть образуют органы зрения (глаза), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — зрительные нервы, а центральную — зрительные центры в коре головного мозга[1][2].

Распознавание визуальных стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов зрения и головного мозга. При этом значительная часть зрительной информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём информации, поступающей на рецепторы зрительной системы, измеряется миллионами бит в секунду (у человека — порядка 1⋅107 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду[3].

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц, могут подойти вплотную. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики; так, у человека масса глаз составляет 1 % от массы головы, в то время как у скворца достигает 15 %. Более крупные глаза имеют ночные звери (например, долгопят) и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов (кроты, гоферы, слепушонки, цокоры, златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты, слепыш, слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой[4][5].

Строение глаза[править | править код]

Как и у других позвоночных, глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная — нет (склера). Следующий слой — сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре — зрачком[6]. Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом, заполненным водянистой жидкостью. Поддержание формы глазного яблока обеспечивается за счёт жёсткой склеры и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела, откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему[7].

Строение глаза млекопитающего:

1 — склера,
2 — сосудистая оболочка,
3 — канал Шлемма,
4 — корень радужной оболочки,
5 — роговица,
6 — радужная оболочка,
7 — зрачок,
8 — передняя камера,
9 — задняя камера,
10 — цилиарное тело,
11 — хрусталик,
12 — стекловидное тело,
13 — сетчатка,
14 — зрительный нерв,
15 — цинновы связки.

Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. Хрусталик, удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сетчатке — внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы — светочувствительные нервные клетки[8]. Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки[7]. Подробнее о строении сетчатки см. ниже.

Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых — почти плоскую[8]. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40—50 дптр. У мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена[4][9].

Роль защитных образований для глаз играют веки, снабжённые ресницами. У внутреннего угла глаза размещается гардерова железа, выделяющая жировой секрет (её нет у приматов), а в наружном углу — слёзная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий[7]. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза[10][11].

Фоторецепторы[править | править код]

Среди фоторецепторов выделяют две основные разновидности — палочки и колбочки, причём палочки преобладают; так, у человека сетчатка содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек[12]. Палочки отвечают за восприятие только интенсивности света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и различать цвета[13]. Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках колбочек и палочек[7].

Фоторецепторы содержат светочувствительные пигменты — опсины; это — трансмембранные белки, относящиеся к семейству GPCR[14], 7 α-спиралей опсина пронизывают мембрану[13]. С молекулой опсина связана молекула светоабсорбирующей молекулы — ретиналя (производное витамина А). Ретиналь и опсин в совокупности образуют зрительный пигмент[en] палочек — родопсин. Ретиналь имеет угловой цис— и линейный транс-изомеры, причём при возбуждении светом цис-изомер переходит в транс-изомер. Такое изменение конфигурации ретиналя дестабилизирует и активирует связанный с ним опсин. После передачи возбуждения специальные ферменты возвращают ретиналь в исходное цис-состояние[13].

Возбуждение от активированного опсина передаётся на G-белок трансдуцин[en], который активирует фермент фосфодиэстеразу. Этот фермент отрывает от натриевого канала мембраны палочки цГМФ, гидролизуя его до ГМФ. В результате этого натриевые каналы палочки закрываются, и клетка гиперполяризуется[en] (таким образом, рецепторный потенциал[en] палочки запускается не деполяризацией[en], а гиперполяризацией). После этого в её синаптическом окончании, образующим синапс с расположенным после нейроном, не выделяется нейромедиатор глутамат (в темноте он, напротив, выделяется). В зависимости от типа глутаматного рецептора[en] некоторые из граничащих с палочками нейронов в ответ на выделение или невыделение глутамата гиперполяризуются, другие — деполяризуются. Обычно с палочками контактируют биполярные клетки (одна — с несколькими палочками), но вместо них здесь могут находиться горизонтальные или амакриновые клетки. От них возбуждение передаётся ганглионарным клеткам, которые сообщают его зрительному нерву[15].

Колбочки используют такой же механизм передачи сигнала, как и палочки, но с некоторыми различиями. Существует три типа колбочек, содержащих соответственно три типа зрительных пигментов — фотопсинов, или йодопсинов: красных, зелёных и синих. Они образуются в результате связывания ретиналя с тремя различными типами опсинов. Хотя эти опсины несильно отличаются друг от друга, они реагируют на свет c разными длинами волн, при этом их спектры поглощения частично перекрываются. Перекрывание спектров обеспечивает ощущение других цветов; например, при возбуждении красных и зелёных колбочек глаз видит жёлтый или оранжевый цвет — в зависимости от того, какого типа колбочки более стимулированы[16]. В сетчатке имеются 3 типа ганглионарных клеток: М-клетки (α, или Y) — быстропроводящие, чувствительные к свету и особенно чувствительные к движению; P-клетки (β, или Х), которые обеспечивают высокое пространственное разрешение, стабильно реагируют на постоянный цвет и поэтому делают возможным анализ образов и цвета; W-клетки (или γ), которые регулируют диаметр зрачка и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз[17].

В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих колбочки не имеют светофильтров в виде цветных жировых капель[4]. Фоторецепторов нет на оптическом диске, и этот участок называется слепым пятном поля зрения[18].

Наружная светочувствительная часть палочек и колбочек регулярно обновляется: старые мембранные диски на их поверхности сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутренней части, а отброшенные диски поглощаются фагоцитами[7].

Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение — двухкомпонентное, а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов (узконосые и частично широконосые обезьяны)[19]. Так, европейская рыжая полёвка различает лишь красный и жёлтый цвета, а у опоссума, лесного хоря и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено[20]. В то же время некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне[21].

Установлено, что за цветное зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов[en], кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все четыре семейства генов были выявлены у современных птиц, рыб и пресмыкающихся, у современных земноводных — лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У современных однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у современных сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Современные плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS[22].

В 1990-х гг. у млекопитающих был открыт третий тип фоторецепторов — светочувствительные ганглионарные клетки, содержащие меланопсин[en], обладающий очень слабой чувствительностью к свету. В восприятии зрительных образов эти рецепторы практически не задействованы, но они участвуют в управлении циркадными ритмами и в регуляции размера зрачка[14].

Отражение света от тапетума у кошки

Часть света, достигшего сетчатки, проходит через неё и поглощается пигментным эпителием сетчатки. У многих млекопитающих (особенно у ночных) эта оболочка образует, однако, блестящий слой — тапетум (или «зеркальце»), образованный эластичными волокнами или эндотелиальными клетками[23]. Он отбрасывает лучи света обратно на сетчатку, снижая его потери[24]. Наличие тапетума обусловливает кажущее свечение глаз млекопитающих в почти полной темноте. Такое «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих, особенно хищных, в том числе и некоторых приматов, но у человека встречается как атавизм[23].

Зрительные пути и обработка сигнала[править | править код]

Зрительные пути, доставляющие информацию от сетчатки к коре

Итак, как отмечалось выше, аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который передаёт зрительную информацию от глаз в головной мозг. Каждый зрительный нерв располагается сзади от глазного яблока; его длина невелика, причём разные волокна зрительного нерва несут информацию от разных участков сетчатки. Существенно, что зрительные нервы от правого и левого глаз перекрещиваются, образуя частичный перекрёст зрительных нервов — зрительную хиазму, располагающуюся примерно в центре основания коры головного мозга. При этом нервные волокна, идущие от тех участков сетчатки, которые примыкают к носу, ведут в контралатеральное (противоположное) полушарие конечного мозга, а нервные волокна, отходящие от височных отделов сетчатки, ведут в ипсилатеральное полушарие; благодаря этому зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария[25][26].

Помимо зрительного нерва, в промежуточную часть зрительной сенсорной системы входят подкорковые ганглии мозга и латеральные коленчатые тела. К числу подкорковых ганглиев мозга относят: предкрышечное поле[en] среднего мозга, регулирующее диаметр зрачка; верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции; супрахиазматическое ядро гипоталамуса, выступающее в роли генератора циркадных ритмов. Латеральные коленчатые тела, лежащие в таламусе, являются важнейшими среди подкорковых зрительных центров и вносят существенный вклад в обработку зрительной информации. Большинство аксонов ганглионарных клеток приходят именно в латеральные коленчатые тела, и лишь меньшая часть этих аксонов проецируются на подкорковые ганглии мозга[27][28].

Из латеральных коленчатых тел сигнал поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы — зрительную кору[28]. Зрительная кора подразделяется на первичную зрительную кору, расположенную в затылочной доле коры больших полушарий и иначе называемую стриарной корой, и экстрастриарную зрительную кору, состоящую из нескольких участков (зон), некоторые из которых располагаются также в височной и теменной долях. Первичная зрительная кора каждого полушария получает информацию от ипсилатерального наружного коленчатого тела, после чего информация передаётся по нескольким путям в различные зоны экстрастриарной зрительной коры. В результате зрительная информация по точкам проецируется на зрительную кору, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причём для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы[26][27].

У многих млекопитающих хорошо развито бинокулярное зрение, основанное на формировании двух изображений, полученных каждым глазом, и их последующем сопоставлении. В ходе обмена информацией между обоими зрительными центрами два полученных изображения сливаются в одну трёхмерную картину[26].

Примечания[править | править код]

↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 35, 336.
↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341.
↑ Воротников С. А. . Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6. — С. 19—22.
↑ 1 2 3 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 391.
↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 336.
↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 341—344.
↑ 1 2 3 4 5 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 356.
↑ 1 2 Джадд Д., Вышецки Г. . Цвет в науке и технике. — М.: Мир, 1978. — 592 с. — С. 16—18.
↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 209, 273, 391.
↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 360—362.
↑ Payne A. P. The harderian gland: a tercentennial review // Journal of Anatomy. — 1994. — Vol. 185 (Pt 1). — P. 1—49. — PMID 7559104. [исправить]
↑ Ткаченко, 2009, с. 389.
↑ 1 2 3 Campbell, 2011, p. 1097.
↑ 1 2 Terakita A. The opsins // Genome Biology. — 2005. — Vol. 6, № 3. — P. 213. — doi:10.1186/gb-2005-6-3-213. — PMID 15774036. [исправить]
↑ Campbell, 2011, p. 1096—1099.
↑ Campbell, 2011, p. 1099, 1100.
↑ Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 370.
↑ Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 360.
↑ Bowmaker J. K. Evolution of colour vision in vertebrates // Eye (London, England). — 1998. — Vol. 12 (Pt 3b). — P. 541—547. — doi:10.1038/eye.1998.143. — PMID 9775215. [исправить]
↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 391.
↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 23.
↑ Jacobs G. H. Evolution of colour vision in mammals // Phil. Trans. R. Soc. B. — 2009. — Vol. 364, № 1531. — P. 2957—2967. — doi:10.1098/rstb.2009.0039.
↑ 1 2 Тапетум — статья из Биологического энциклопедического словаря
↑ Locket N. A. The choroidal tapetum lucidum of Latimeria chalumnae // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. — 1974. — Vol. 186, № 1084. — P. 281—290. — doi:10.1098/rspb.1974.0049. — PMID 4153107. [исправить]
↑ Хомская Е. Д. . Нейропсихология. 4-е изд. — СПб.: Питер, 2011. — 496 с. — ISBN 978-5-459-00730-5. — С. 150.
↑ 1 2 3 Campbell, 2011, p. 1099.
↑ 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 370—371.
↑ 1 2 Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 79, 116.

Литература[править | править код]

На русском языке[править | править код]

Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
Зильбернагль С., Деспопулос А. . Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
Константинов В. М., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. . Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0.
Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. . Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.

На английском языке[править | править код]

Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Ссылки[править | править код]

Чугунов, Антон. Зрительный родопсин — рецептор, реагирующий на свет. // Сайт Biomolecula.ru (10.03.2007). Дата обращения 18 марта 2018.
Чугунов, Антон. Откуда пошло зрение. // Сайт Biomolecula.ru (8.11.2007). Дата обращения 18 марта 2018.
Лебедев, Виктор. Женский взгляд. // Сайт Biomolecula.ru (8.03.2015). Дата обращения 18 марта 2018.
Чугунов, Антон. Оптогенетика + голография = прозрение?. // Сайт Biomolecula.ru (1.03.2013). Дата обращения 18 марта 2018.
Бозрова, Светлана; Посух, Ольга. Когда ослепшие прозреют?. // Сайт Biomolecula.ru (11.04.2017). Дата обращения 18 марта 2018.

Источник