Светочувствительные клетки в сетчатке глаза человека и позвоночных животных
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
| Палочки | Палочкообразные светочувствительные клетки сетчатки глаза позвоночных животных и человека (в медицине) 7 букв |
| Адаптер | Добавочная кассета к фотоаппарату, позволяющая применять не предусмотренные его конструкцией светочувствительные материалы др 7 букв |
| Адаптер | Добавочная кассета к фотоаппарату, позволяющая применять не предусмотренные его конструкцией светочувствительные материалы др. форматов и типов 7 букв |
| Вакуоль | Часть клетки 7 букв |
| Акинета | Вид клетки у водорослей 7 букв |
| Анафаза | Стадия деления клетки 7 букв |
| Вакуоль | Элемент строения клетки 7 букв |
| Рентген | Снимок грудной клетки 7 букв |
| Анафаза | Этап деления клетки 7 букв |
| Анафаза | Одна из фаз непрямого деления клетки 7 букв |
| Зоопарк | Клетки и вольеры в зверском «городке» 7 букв |
| Гранула | Зернистое включение в цитоплазме клетки 7 букв |
| Грудина | Кость в передней стенке грудной клетки 7 букв |
| Глюкоза | Углевод, снабжающий живые клетки энергией 7 букв |
| Ядрышко | Плотное тельце внутри ядра клетки 7 букв |
| Ядрышно | Плотное тельце внутри ядра клетки 7 букв |
| Грудина | Кость в середине передней стенки грудной клетки 7 букв |
| Гонидия | Орган размножения в виде неподвижной клетки у синезеленых водорослей 7 букв |
| Беджены | Бревенчатые клетки, на каждую из которых опирались четыре балки 7 букв |
| Лецитин | Органическое вещество, из которого практически в основном состоят все нервные клетки 7 букв |
| Гонидии | Мелкие шаровидные неподвижные клетки, служащие для размножения у некоторых синезелёных водорослей 7 букв |
| Глюкоза | Углевод, содержащийся в растениях и животных организмах и снабжающий живые клетки энергией 7 букв |
| Грудина | Продолговатая плоская кость в середине передней стенки грудной клетки, соединяющая ребра 7 букв |
| Дендрит | Ветвящийся отросток нервной клетки, воспринимающий импульс от других нервных клеток (в анатомии) 7 букв |
| Аспидин | Костная ткань, в которой костеобразующие клетки не включались в отложенные ими костные пластинки (у древних бесчелюстных) 7 букв |
| Аспидин | Бесклеточная костная ткань, в которой костеобразующие клетки (остеобласты) не включались в отложенные ими костные пластинки 7 букв |
| Шахматы | Игра белами и черными фигурами и пешками на доске в 64 клетки, состоящая в том, что каждый из двух партнеров стремится объявить мат 1 королю соперника 7 букв |
| Шахматы | Игра между двумя соперниками по определенным правилам 32 специальными фигурами- по 16 белых или черных фигур в начале игры у каждой из сторон- на квадратной доске, разделенной на 64 светлые и темные клетки 7 букв |
| Палочки | (сетчатка) один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. В сетчатке глаза человека содержится приблизительно около 120 миллионов палочек. Размеры их невелики: длина палочек 0, 6 мм, диаметр 0, 02 мм. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение 7 букв |
| Базидия | Микроскопический орган полового спороношения грибов-базидиомицетов. Базидии представляют собой утолщённые терминальные клетки дикариотических гиф или многоклеточные структуры, они формируются в гимении плодовых тел или непосредственно на мицелии у экзобазидиальных грибов, не образующих плодовых тел; у головнёвых и ржавчинных грибов базидии возникают из крупных бесполых спор, называемых 7 букв |
| Фагоцит | Клетки иммунной системы, которые защищают организм путём поглощения вредных чужеродных частиц, бактерий, а также мёртвых или погибающих клеток. Их название произошло от греческого phagein, «есть» или «поедать», и «-cyte», суффикс, в биологии означающий «клетка». Они важны для борьбы с инфекцией и постинфекционного иммунитета. Фагоцитоз важен для всего животного мира и высоко развит у позвоночных 7 букв |
| Оогамия | Вид полового процесса, при котором сливаются резко отличающиеся друг от друга половые клетки; крупная неподвижная яйцеклетка с мелкой, обычно подвижной мужской половой клеткой. Оогамия может осуществляться внутри женского организма или вне его. Термин «оогамия» обычно применяют только по отношению к растениям и простейшим, хотя и у всех многоклеточных животных половой процесс протекает в 7 букв |
Источник
Далекому от биологии человеку глаз кажется немыслимым с точки зрения эволюции устройством, чрезвычайно сложным. Попробуем разобраться и легким языком объяснить, как возникли наши органы зрения.
Пигментное пятно
Зрение, как способ регистрации освещенности, присутствует уже у одноклеточных организмов. Это, например, маленький красный глазок, знакомый всем по рисункам хламидомонады и эвглены зеленой в школьном учебнике биологии. На этапе возникновения многоклеточных организмов некоторые клетки приобретали сходную способность — регистрировать освещенность. Там, где светло, можно было добывать еду, там где темно, можно было спрятаться в случае опасности. Регистрирующие свет клетки собирались в группы — пигментные пятна, первые примитивные глаза.
Такие глаза встречаются и сейчас у червей, примитивных моллюсков, полипов и других. Например, у гидры, еще один пример из школьного учебника, светочувствительные рецепторы расположены на концах щупалец, видимо, для того, чтобы регистрировать ослабление освещенности, когда добыча проплывает мимо щупальца.
Пресноводная гидра, счастливый обладатель фоторецепторов
Камера обскура
Что же сделать, чтобы пигментное пятно могло не только регистрировать свет, но и определять его направление? Следует придать глазу объем. И тут эволюция пошла двумя путями. Артроподы (членистоногие — трилобиты, пауки, раки, мухи) развили глаза выпуклые, у некоторых даже на стебельках. Такие глаза обеспечивали отличный круговой обзор и могли идентифицировать, с какой стороны идет свет благодаря разнице в освещенности разных сторон. Наши предки и моллюски пошли другим путем — светочувствительные клетки «спрятались» в углубление, соответственно, также приобрели объемную форму, позволяющую определить источник света, вместо пигментного пятна получилась пигментная ямка. Такие глаза до сих пор встречаются у некоторых улиток и червей.
Трилобит с глазами на стебельках
Пигментная ямка уже позволяла ориентироваться в пространстве при помощи света, но чем глубже она становилась и чем уже было выходящее наружу отверстие, тем точнее получалась картинка изменения освещенности. Из ямки получалась настоящая камера обскура. Именно такие глаза сохранились у современных наутилусов — живых свидетелей эпохи динозавров.
Наутилус, реликтовый головоногий моллюск с наружной раковиной и глазом в виде камеры обскура.
Примитивный глаз
Камера обскура это очень хорошо, однако в ней плещется морская вода. А если закопаться в грунт, то будет бултыхаться еще и песок, ил и другой мусор. Глаза станут бесполезны. Однако легко предположить, что мутация с зарастанием отверстия такого глаза клетками эпителия была достаточно распространена. Существа с изолированной глазной камерой, очевидно, получали возможность быстро прятаться в ил от хищников и стремительно покидать убежище, сохраняя зрение.
В примитивном глазу некоторых моллюсков камера глаза заполнилась стекловидным телом и из покровных клеток стали формироваться роговица и хрусталик глаза за счет выработки большого количества белков-кристаллинов, изменения формы клеток, да и многого другого.
Настоящий глаз
Став монолитным органом из светочувствительных клеток, стекловидного тела, хрусталика и роговицы, глаз обзавелся собственной мускулатурой. Этот процесс так же сложен, но вполне объясним. Имея возможность сокращать и расслаблять мышцы тканей вокруг глаза, можно было кое-как влиять на положение глазного яблока. Соответственно те, кто мог лучше вращать глазами, получали эволюционное преимущество и чаще выживали, закрепляя свои способности и передавая потомкам зачатки мускулатуры, управляющей глазом. Что же касается фокусировки, то кольцевая мышца, регулирующая этот процесс, скорее всего возникла еще на этапе камеры обскура, чтобы регулировать количество света, попадающего на сетчатку, а так же чтобы закрывать камеру при опасности заполнения ее пылью и мусором. Впоследствии эти мышцы стали управлять механикой зрачка и хрусталика.
Основные этапы эволюции глаза, слева направо: светочувствительные клетки пигментного пятна, пигментная ямка, камера обскура, примитивный глаз со стекловидным телом и простым хрусталиком-линзой, настоящий глаз со всеми так нами любимыми способностями
Самое интересное. О чем не сказано в основном тексте
Глаза возникали у разных групп животных множество раз. Мы лишь упомянули глаза насекомых (а ведь есть еще иглокожие, медузы и многие другие!), сосредоточившись на
происхождении наших органов зрения — глаз позвоночных. Но рассматривали мы в основном глаза моллюсков. Как же так?
Дело в том, что глаза моллюсков и позвоночных очень похожи. Это так называемая конвергентная эволюция, когда у самых разных групп организмов появляются в сходных условиях сходные свойства. Самый распространенный пример — внешнее сходство дельфинов и акул. Примерно так же сходны глаз человека и глаз осьминога.
Эволюция нашего типа зрения изучается на примере моллюсков, так как разные группы этих существ сохранили до наших дней все переходные формы глаз, от пигментного пятна улитки через камеру обскура наутилуса к глазу осьминога, столь же совершенному, как наш собственный. И даже совершеннее, так как глаз позвоночных содержит глупейшую с точки зрения здравого смысла ошибку, на наш взгляд перечеркивающую напрочь все возможные предположения о том, что кто-то всемогущий сознательно участвовал в сотворении жизни на Земле.
Мы говорим о слепом пятне — зоне в сетчатке нашего глаза, через которую нервные волокна от каждой светочувствительной клетки проходят к мозгу. Мы ее не замечаем, так как наш мозг научился достраивать нужное изображение. Откуда взялось слепое пятно?
Слева — глаз позвоночного со слепым пятном. Справа — глаз головоногого моллюска.
1 — сетчатка; 2 — нервные волокна; 3 — зрительный нерв; 4 — слепое пятно
Нервные волокна у позвоночных проходят прямо поверх сетчатки глаза, в то время как у осьминога они собираются в зрительный нерв проходя по тыльной стороне глаза, как и разместил бы их адекватный проектировщик. Представьте себе, что в объективе вашего фотоаппарата маленькая дырочка и через нее проходят все провода от микросхемы, считывающей изображение к карте памяти. Прямо по объективу. Вот так примерно инженер видит наш с Вами глаз.
В какой-то момент эволюции, скорее всего на этапе перехода от пигментной ямки к камере обскура, у наших предков светочувствительные клетки оказались повернуты к поверхности тела не той стороной. Как именно точно не известно. Можно предположить, что в некоторых новых условиях нашим предкам потребовались глаза не на верхней, где они развились, а на нижней половине тела. Например, если эти существа перестали ползать по илу кембрийских морей и воспарили в манящую синь вод первобытного океана. С точки зрения естественного отбора оказалось выгоднее опустить глаза вниз прямо сквозь полупрозрачное тело их обладателей. Так и возникла ошибка, приведшая к образованию слепого пятна и к вероятности отслоения сетчатки, что тоже связано с расположением нервных волокон поверх нее.
Спасибо тем, кто дочитал до конца. Не стесняйтесь, ставьте лайки, делитесь в соцсетях, подписывайтесь на канал. Для того, чтобы Россия стала действительно великой страной, мы должны нести свет знаний в массы. Образование, даже в таком легком формате, как на канале Локаята — залог нашего общего будущего процветания.
Источник
